酵母分离体群体的基因调控网络

生物分子网络普遍属于一类特殊的网络结构——无标度网络（Scale-free network），特点是“少数节点的连接数远高于平均值”，可以姑且想象成社会中少数权贵连接的资源远远高于平均水平。事实上，无标度网络模型在自然和社会中具有极其普遍的适用性。

无标度网络（Scale-free network）的可视化

无标度网络的结构决定了它能以分形的方式自然地扩张，与生命的演化过程高度一致。另外，这种网络具有很强的鲁棒性，一是因为非核心节点的破坏对于网络的影响较小，二是因为网络具有冗余性，一条通路破坏后，另一条通路启用。

这样的网络也可以表征生物体内的环境调控，即所谓“内稳态”（1929）。内稳态的概念是对还原论指导下生命“碎片化”研究的矫正，也引发了一门新的学科——系统生物学，开始关注生物元件构成的网络及其状态。

生物大分子作为网络中的节点，是生命世界最基本、最主要的元件，那么网络的连接线就是“化学修饰”。

化学修饰主要涉及三类蛋白质：“书写器”、“擦除器”、“阅读器”，我们一看名字就知道它们的作用了。这些化学修饰提供了“连接信息”，引导生物大分子之间的互作。

经典生物学通常使用“通路”（Pathway）一词来描述细胞信号的转导，不过这其实反映的是一种“线性思维”。“网络”（Network）概念则更能体现复杂性思维，表示各通路之间相互耦联、相互影响，信息流也不是单向的，而是通过反馈形成双向流。

“通路”（Pathway）与“网络”（Network）

讲到这，我们可以顺理成章地理解到，生命活动的调控的两种模式：

• 元件调控：生物大分子的数量和种类
• 互作调控：生物大分子的化学修饰

如果把元件（生物大分子）理解为“因”，把元件之间的互作关系（化学修饰）理解为“缘”，那么组（“合”）在一起后就形成了能够涌现（“和”）新性质的复杂网络了。

生命是高度动态的开放系统，具有很大的不确定性，这种不确定性源自——

• 生物大分子与细胞的高度不均一；
• 各元件间非线性的互作；
• 生物大分子数量和丰度的随机扰动（生物学噪音）；
• 生物体各层次涌现出的新性质或功能。

前面我们说人体约有200种细胞，可是，如果按照细胞基因表达谱来划分，估计有成千上万种了。而且，即使是同类型的细胞，由于微环境的差异，也会有所区别。这也就提醒我们——要以不确定性的角度来认识生命的复杂性。