廷伯根《动物的社会行为》中文版（刘小涛译，华夏出版社，2021年1月）书封。
廷伯根最先抵达哈佛大学，他是用词精确、仔细的荷兰裔英国人。他发表了一场动物行为学的演说，其中的重要发现令我深感震撼。然而，由于我的兴趣主要在分类学以及生物地理学上，它们都和行为学有一段距离，因此，我的笔记记得不多，也没有非常注意听讲。
接着洛伦茨大驾光临。他谈起自己从30年代时就开始的研究，一直讲到当时在普朗克研究所（Max Planck Institute）的工作。他是天生就适合站在讲台上的人，充满热情、生气，而且不断地大力请命。他向我们强调的那些词语，很快就享誉行为科学界，比如“印随行为”（imprinting，又称铭印）、“仪式化”“攻击冲动”“满溢”（overflow）等词；还有著名的动物，诸如雁鹅、寒鸦、棘鱼等。他预告了研究行为的新途径。他指出：“本能”再度恢复原来的地位；“学习”的角色被斯金纳（B.F.Skinner）以及其他行为学家过度强调了；我们必须继续向新方向挺进。
洛伦茨抓住了我全副的注意力。那时我还年轻，很容易受感动，马上就响应了他的号召。洛伦茨是在向稳固的比较心理学阵营宣战。他告诉我们，大部分的动物行为都是预先注定的，是由固定行为模式组成的。所谓固定行为模式，是指一系列由遗传预先设定的动作，它们会在动物的生命过程中回应天然环境里的特定信号而逐一展开。它们如果在适当的时间、地点受到引发，将能引领动物经由一系列正确的步骤，找到食物，避开天敌，并且顺利繁殖下一代。动物其实并不需要靠经验来生存，它只需要“服从”本能就可以了。
“服从本能”，这种说法仿佛是令人厌烦的陈腔滥调。“操作制约”（operant conditioning）听起来就时髦多了。但是，洛伦茨特别采用了进化生物学里的逻辑来强调他的研究案例，这点深深赢得我的拥护。他说，每种动物都拥有一套专属的固定行为模式。譬如说，某种鸟类会用特定的方式伸展羽毛，以在同类中吸引配偶，这个动作固定出现在一年中的某个时段；另外有些鸟儿会在适当的地点，筑出适当的巢。固定行为模式是属于“生物学”上的事件，而非“心理学”上的。它们拥有遗传基础，可以分门别类，然后逐个加以研究，方式就跟研究解剖部位或生化反应没有两样，而且也可以以物种为单位逐一研究。
实验中的蚂蚁。（来自《博物学家》插图）
每一种固定行为模式都是由某条特定染色体上的某个特定基因所决定。当一个物种进化为另一物种时，它们也会跟着改变。它们的功能不亚于解剖学及生理学，同时可以作为动物分类以及重建进化树的基础，因为它们同样能厘清物种之间的真正关系。
这位伟大的动物行为学家使我明白：动物的本能属于进化生物学里的新综合理论研究的范畴。而这一点意味着我们也能将动物行为学摆进该领域，并进行相关研究。
洛伦茨这场演讲，再加上我自己接下来数月的苦读，把我引到新的方向。动物行为学家向我揭示的这种现象，正是我早年研究刺针家蚁族时一直尝试要做的。只不过当时的我既缺乏理论，也缺乏词汇。此时，我的思绪开始奔腾。
洛伦茨已将动物行为学送还到博物学领域，而这正是我的领域。最适合研究动物行为的人原来就是博物学家，而非那些耍弄过度简化的迷宫和白老鼠的心理学家。
我了解到，真正重要的是固定行为模式，想要了解它，就必须把这种行为当成动物个体对于特定自然环境的进化适应。如果去观察关在笼子里的黑猩猩，就算测试了所有它可能拥有的学习能力，你能见到的永远都只是它预设行为程序里的一小部分，而且即使是那一小部分，也难以弄清楚其中的完整含义。
搞错对象
令动物行为学更为迷人的，是下面这项原则：虽说固定行为模式本身很复杂，但是负责引发它们的信号很简单。就以欧洲知更鸟为例，它们是早期动物行为分析的题材，研究者为英国鸟类学家拉克。雄知更鸟受到春季荷尔蒙的影响，会利用歌唱及展示动作把其他雄鸟驱赶出自己的势力范围。如果这些警告不灵，它就会用翅膀拍打或用喙戳击入侵者。但是，雄鸟的攻击行为并不真的如同我们所见，是被某只雄知更鸟的整体形象所激发产生。它的怒气主要是冲着枝丫间的“红色胸部”而来。因此，一只尚未性成熟、胸部仍是橄榄绿的小知更鸟激不起它们的反应，但是，你只要在线圈上系一撮红色羽毛，就可激起它们的全套反应。
洛伦茨还勾选出其他几个引发的刺激或动物行为学家所称的“释出物”（releaser）的案例。在1953年之前，大部分研究的案例都集中在鸟类和鱼类身上，而他本人专攻的也是这两类动物。然而，选择这些动物作为研究对象，暗示了一大偏见：它们的沟通媒介主要在于视觉和听觉。我立刻想到，蚂蚁及其他社会性昆虫的固定行为模式，应该是由化学物质，也就是这类动物能够嗅到或尝到的物质所激发的。早期昆虫学家就已经朝这个方向思考过，毕竟这类动物没法在它们黑暗的巢穴中看清事物，而且也没有什么证据显示，它们能听见在空气中传播的声音。早期有些学者还认为，蚂蚁会以触角及前脚相互碰触，利用类似盲人摩斯电码的方式来沟通。
蚁群。（来自《博物学家》插图）
在1953年，我们对蚂蚁接收嗅觉和味觉化学物质的身体构造为何，仍一无所知，只除了一件事例外，英国生物学家卡尔锡（J.D.Carthy）在1951年发现，蚂蚁的后肠会分泌某种踪迹信息素（trail substance），并经由肛门排出。然而，还是没有人能确定分泌该分子的腺体为何，确切位置在哪里，或鉴定出踪迹信息素的化学结构。
这种有关固定行为模式以及释出物的观念，令我想到一条途径可以进入未知的蚂蚁沟通世界。这个方法应该是由几个前后连贯的步骤组成的：把蚂蚁的社会行为破解为固定行为模式；然后，再利用试错法，定出是哪些分泌物里含有这种释出物；最后，由该分泌物中区分并鉴定真正起作用的化学物质。
寻找神秘的蚂蚁信号
据我所知，我是唯一一个想到这个研究方法的人。因此，我觉得并不需要急着开始。无论如何，我总觉得应该先完成博士论文再说，而我的博士论文实验，是关于毛山蚁属蚂蚁的解剖及分类，非常累人。
1954年秋天，博士论文大功告成后，我离开美国前往南太平洋，展开我的蚂蚁生态学研究，以及岛屿生物地理学研究。四年后，我总算在哈佛大学拥有设备良好的实验室，可以开始研究蚂蚁沟通的化学释出物。即使到了那个时候，其他人显然还是没想到这个点子；我的机会相当大。布特南特（Adolf Butenandt）、卡尔森（Peter Karlson），以及卢斯彻（Martin Lüscher）等人是在一年之后才把“费洛蒙”（pheromone）这个词引进动物行为学词汇，以取代原先的用语“外荷尔蒙”（ectohormone）。他们将“荷尔蒙”这个词定义为“动物体内的化学信息素”，费洛蒙则为“动物个体之间的化学信息素”。
我从外来火蚁开始研究，这是从我上大学以来，最喜欢的一种蚂蚁，而且它们也是最容易在实验室饲养的社会性昆虫之一。我新设计了一种人工蚁穴，用树脂玻璃做成小室和隔间，再把它们立在大玻璃平台上。这种设计使得我能持续观察到整个蚁窝，而且我还能自由安排时间，随时进行实验并记下所有蚂蚁的反应。这个超级简单的蚁窝并未使工蚁一筹莫展。一小段时间后，它们就适应了新环境的灯光，以看来很正常的方式执行日常任务。它们很快就繁殖兴旺得犹如住满了小鱼的金鱼缸。
火蚁最明显的沟通形式，莫过于在通往食物的路径上留下气味。兵蚁单独离开蚁窝出外觅食时，走的路径是不规则的。当它们遇到太大或很难一次运完的食物，例如最常见的是死昆虫或蚜虫蜜，这时它们就会以一条较为笔直的路径走回巢中，并且在归途中一路留下气味。于是，部分同窝的蚂蚁就会跟随这条看不见的小路，前往食物所在地。当我由侧边观察觅食蚁时，我注意到，兵蚁在归途上总是让腹部尾端（也就是蚂蚁全身的最末端）触着地面，而且每隔一小段距离，就把尾部刺针突出、拖拉一下。很显然，它们的化学释出物就是由刺针放出来的，方式颇类似墨水自笔尖释出。
现在我得定出这种化合物的源头位置，据我推测，应该是在工蚁腹部的某处。接下来这个步骤，我需要先找到制造这种化学物质的器官，利用它画一道由我制成的人工小径；也就是说，我需要窃取蚂蚁的信号，然后，再借由该信号来对它们说话。
蚁群。（来自《博物学家》插图）
工蚁腹部大小约像盐粒那般大，里面塞满了肉眼难以看清楚的器官；令这件工作更为棘手的是，在这之前，从来没有人研究过火蚁的解剖构造，我只能参考其他蚂蚁的解剖图，再加上一点儿想象力。
我把剪断的火蚁腹部放置在立体显微镜下，然后用微针和钟表师父用的细钳，打开蚁腹，把内部器官一一取出。这些器官虽然非常微小，但大小刚好能让我在不需要使用辅助器械的情况下，解剖它们；假如这些器官再小一些，我就不得不使用显微操作器，这种仪器又贵又难操作，我一直希望可以不必用到它。如果买了一台这种仪器，而实验又失败了的话，可真的是亏大了。
虽说我的手算是蛮稳定的，但是我发现，肉眼几乎看不见的肌肉自然颤动，一到了显微镜底下，却放大为强烈的抖动。当我把微针和钳子尖端靠近蚁腹时，手部肌肉无法控制地痉挛，会放大成二三十倍之多。不过我还是找到了解决之道：很简单，只要让肌肉痉挛成为解剖技术里的一环即可。把微针和钳子变成小型钻子，利用肌肉的痉挛动作撕开蚁腹，并将体腔内的器官挤压出来。
没错，就是它
这部分工作大体完成后，我再以林格氏液（Ringer’s solution）冲洗每个器官；这里所用的林格氏液是比照昆虫体内各种盐类浓度所调制的人工昆虫血浆。接下来我采用所能想出的最简单、最直接的方法来制作一条人工小径。首先，我在蚂蚁觅食的玻璃板上靠近蚁窝出口的地方，滴几滴糖水，让成群工蚁聚拢过来。然后，当一切就绪，再逐一用削尖的桦木涂药棒捣碎每种器官。接着，我再把棒尖压在玻璃板上，用这些被压扁的半液体物质画出一条直线，这条直线由围聚的工蚁群开始，往蚁窝的反方向延伸。
我先试后肠、毒腺以及塞满大半蚁腹的脂肪体。没有动静。最后，我测试杜氏（Dufour’s gland）。这是一种手指形状的微小构造，科学界对于它的相关数据几乎是一无所知，只知道它是通往蚂蚁刺针基部的一根导管，而这根管子是运送毒液到体外的通路。杜氏腺内会不会含有留下踪迹记号的费洛蒙呢？没错，它真的有。
蚁群的反应非常强烈。我原本期待看见几只工蚁很悠闲地离开糖水液，试探着看看新踪迹的尽头有些什么好东西，结果，我得到的却是好几打兴奋不已的蚂蚁。只见它们争先恐后踏上我为它们准备的路径。它们一边跑动，一边左右晃动头上的触角，侦测在空气中蒸发及扩散的分子。走到小径末端后，它们乱成一团，忙着搜寻其实并不存在的奖品。
