威尔逊旧照。

那天晚上，我完全无法入睡。这个灵感耽搁了5年，最后竟然在几个小时内就大有斩获——我找出了第一个与蚂蚁沟通有关的腺体！不仅如此，我还发现了化学通信里的全新现象。存在于该腺体内的费洛蒙，不只是工蚁觅食时的路标，而且就是觅食信号本身——在觅食过程中，该费洛蒙既是命令也是引导。化学物质就是一切。而生物检定（bioassay）的步骤也立刻变得容易多了。我很快乐地认识到，不必再为了想要得到的结果而费心安排一大堆混杂了众多其他刺激实验的设计。只要先做一个有效且容易测量的行为试验，生物学家和化学家搭档，就可以直接切入研究费洛蒙的分子结构了。假使其他费洛蒙（例如引发警戒及聚集行为的费洛蒙）的作用方式也和踪迹信息素一样的话，我们将有可能在短时间内解出大部分蚂蚁所使用的化学词语。

接下来那几天我一再重复证明该踪迹费洛蒙的效用。在科学研究中再没有比重复做一个实验而实验又每次都会成功更令人愉快的了。当我把路径画到蚁窝入口时，蚂蚁立刻倾巢而出，即使我这么做的时候并没有先提供食物给它们。此外，当我把一滴由许多蚂蚁制成的杜氏腺浓缩液洒落到蚁窝时，工蚁涌出的比例相当高，而且它们显然是为了寻找食物，才散向四面八方。

与火蚁群奋战

接下来我找了哈佛大学的化学家朋友约翰·劳（John Law）来帮忙鉴定踪迹信息素的分子结构。同时，还有另一位很有天分的大学部学生沃尔什（Christopher Walsh），也加入了我们这个研究小组。沃尔什后来成为顶尖的分子生物学家，并当上了达纳法伯癌症中心（Dana Farber Cancer Institute）的所长。

我们算是一个阵容强大的组合，但是遭遇到了意料之外的技术难题：我们发现，不论何时，每只蚂蚁体内杜氏腺里的关键物质均少于十亿分之一克。不过，这问题也并非无法解决。20世纪50年代末到60年代初期，正是好几种气相色谱法（gaschromatography）以及质谱分析法（massspectrometry）初露曙光之时，运用这类技术，可以鉴定百万分之一克的微量有机物质。换句话说，我们总共需要数万到数十万只蚂蚁，然后把它们的踪迹费洛蒙汇集起来，才能够凑足分析实验所需的最低剂量。

《蚂蚁的故事：一个社会的诞生》，[德] 博尔特·霍尔多布勒、[美] 爱德华·威尔逊 著，毛盛贤 译，后浪·浙江教育出版社，2019年8月。

我们要上哪儿去找这么多的蚂蚁呢？根据我的田野研究经验，我知道有一种取巧的方法。每当溪流暴涨泛滥到火蚁窝巢时，工蚁就会结成一团紧密的蚁球，漂浮在水面上。它们以肉身搭成一具活木筏，将蚁后及幼蚁安全地包裹起来。蚁群就这样随波逐流，直到触及地表为止。一旦着陆之后，工蚁又会重筑一个新蚁巢。我把这种现象解释给约翰·劳和沃尔什听，然后一道前往佛罗里达州的杰克逊维尔（Jacksonville），这是最靠近波士顿、盛产火蚁的南方城市之一。

我们租了一辆车，驶往该市西边的农田。在那儿，我们发觉沿途的整片草地上到处都散布着60厘米高的火蚁窝。每英亩（约6亩）土地上约有50座蚁窝，而每座蚁窝内生活着约10万只或更多的蚂蚁。我们把车子停在州际公路边，然后把一座座蚁窝用铲子铲起，放进流速缓慢的水沟中。泥土渐渐沉落沟底，每座蚁窝中的大部分蚂蚁都浮出了水面。我们用厨房滤勺舀起*动中的蚁块，倒入一瓶瓶的溶剂中。

约翰·劳和沃尔什很快就明白了为什么这种蚂蚁会叫“火蚁”：被工蚁刺到的感觉，就好似有根火柴在皮肤附近燃烧似的。而且，只要逮到机会，蚁窝里的每一只蚂蚁都想连续刺你十几下。我们的双手、双臂和脚踝，全都被叮得一塌糊涂，留下又红又痒的伤痕。一两天后，许多伤口还长出一粒粒白色的小脓包。我私下在想，我那两位杰出的同事，或许就是因此而下定决心，将来要留在实验室内从事生物学研究。付出过这些代价后，我们总算满载足够用来分析踪迹费洛蒙的材料，返回波士顿。

然而，即使搜集到足够的原材料，该分子的构造还是难以捉摸。约翰·劳和沃尔什进一步在光谱向量表上分析有效的部分，这时处于数据峰值的最可能是该种费洛蒙物质，含量却低得没法再做进一步的分析。这种物质在分离过程中是否极不稳定？很有可能，但是我们现在已把萃取物都用光了。最后，这两位化学家推测，该物质可能是一种金合欢烯（farnesene），这是植物天然产物中最常见的一种由15个碳原子组成的类萜（terpenoid）化合物。它们的量不足以定出确切的结构式，结构式中每个双键都应该有一定的位置。

20年后，这宗壮举终于由化学家凡德密尔（Robert Vander Meer）以及位于佛罗里达盖恩斯维尔（Gainesville）美国农业部实验室的一个研究小组共同完成。他们发现火蚁的踪迹费洛蒙事实上是多种金合欢烯的混合物，其中之一为“Z,E-α-金合欢烯”，而且至少有两种以上类似的化合物可以增强作用。1加仑（约4.5升）这种混合物就足以招来1000万个蚁窝的蚂蚁，至少理论上是如此。

一种气味，一种动作

自从找出蚂蚁踪迹信息素的腺体来源后，接下来那几年我一直把目标摆在尽可能诠释蚂蚁的沟通语言上。我注意到，单靠一只兵蚁发出的信号，不足以表达食物的量或敌军的阵容。当我更仔细观看火蚁路径后，偶然发现第二种与社会行为有关的费洛蒙，专司大众传播。

像这类信息，只能由一群工蚁传播给另一群工蚁。当许多只工蚁，譬如说10只，在极短时间内，重叠画下路径，就能传达出“有一个比单一工蚁路径所显示的目标更大的目标存在”的信号。如果是100只蚂蚁一块儿行动，留下的气味又将更为提高。当食物地点已经太过拥挤，又或是已击溃敌军时，蚁群里就只有较少的蚂蚁会留下记号。因此，当过量的费洛蒙蒸发后，信号也随之减弱了，巢中赶来相助的蚂蚁也因而减少。

驱使一大群蚂蚁络绎不绝地前往目标物的信号，准确得令人惊讶。后来有人指出，动物的一大团脑细胞之间存在平行反应，昆虫社会聚落（即所谓的“超级个体”，superorganism）与负责思考的器官大脑正存有类似的现象。我相信，第一位提出这种模拟的是霍夫斯塔特（Douglas Hofstadter），他写了一本书《哥德尔、埃舍尔与巴赫——一条永恒的金带》（Gödel, Escher, Bach: An Eternal Golden Braid），是兼具创意与严谨的长篇论述，主要讨论组织及创造的特性。

德国文学理论研究学者尼尔斯·韦贝在《蚂蚁社会》中分析威尔逊的文本，提到“只要蚂蚁还在隐喻人类，威尔逊的超级蚁群就是在诉说我们的种群经由破坏环境而自我毁灭的可能性”。图为该书中文版（王蕾译，广东人民出版社·万有引力，2021年7月）。

下面这个问题经常让人提起：脑与超级个体的相似性，是否意味着蚂蚁聚落能够用某种方式“思考”？我认为不能。就大脑的组成而言，蚁窝中的蚂蚁数量未免太少了，而且组织也太松散了。

我继续探究对蚂蚁具有吸引力或警告作用的费洛蒙。在我所发现的这类物质中最单纯的一种，几乎也可以肯定是所有已知费洛蒙中最基本的一种，为二氧化碳。火蚁可以利用二氧化碳来狩猎潜居地下的猎物，而且还可以在土壤中查出彼此的位置。至于最奇特的一种费洛蒙，如果容我采用非专业的一般词语，莫过于“死亡信号”——也就是蚂蚁尸体是用来向巢中伙伴“宣布”自己的新状态的信号。当某只蚂蚁死亡时，如果它没被踩扁或撕烂，那么它就只是垮掉，然后静静地躺着。虽然它的姿势以及缺乏活力的模样十分反常，但是巢友依然无动于衷地从它身边来来往往。辨识的动作需要两三天才会开始出现，而它得经由尸体分解的气味才能完成。只要闻到这种气味，同窝的某只蚂蚁就会抬起尸体，运出蚁窝，把它扔到附近的“垃圾堆”里。

干净才准回来

我灵机一动，如果选对化学物质，我应该可以创造一具“人造蚁尸”。把某件物体的气味转移到另一件物体上，应该是可行的。我用风干蚁尸的萃取物，浸泡了几张纸片，结果蚂蚁也把这些纸片运到了垃圾堆里。

回想化学释出物的基本观念，我要问的是：是否任何一种尸体分解物质均能激发蚂蚁的移尸本能？或是它们只对其中一两种物质有反应？我发现，可能很快就能得到答案，因为生物化学家早已鉴定出一长串出现在昆虫腐尸中的化合物。别问我为何有人要做这种研究，科学文献里充满了这类信息，而且不论它们有多么古怪，通常总能在意想不到的时候派上用场。

我自己的研究同样也是很古怪，而且也属于这类案例。在两名新聘助理的协助下，我搜集了一大堆腐烂物质，逐一用小纸片分派给蚂蚁。这些物质包括粪便成分之一的粪臭素（skatole）、腐鱼基本要素之一的三甲胺（trimethylamine），以及其他几种构成人类腐尸气味而且更为刺鼻的脂肪酸。连续几周，我的实验室充斥着一股混合了球队更衣间、排水沟和垃圾堆的怪臭。然而，蚂蚁对这类物质的反应，和人类鼻子与头脑能“闻到”的大相径庭，它们对这类物质的感应相当狭窄。它们只清理被油酸（oleicacid）或油酸酯（ester）类处理过的纸片碎屑。

威尔逊在演讲中。

这些实验证明，蚂蚁并不是基于人类感观中的美感或洁癖等原因，才清理窝巢的。它们只是预先设定好，会对一些范围很窄但很可靠的腐臭起反应。把气味源清除掉，等于是不自觉地维护了蚁窝的卫生。

为要测试这项有关蚂蚁行为单纯性的结论，最后我想问的是：假使一具尸体活过来会发生什么状况？为了找出答案，我把油酸涂在一些活生生的工蚁身上。结果，巢中伙伴立刻将它们挑拣出来，即使它们拼命挣扎，终究难逃被扔进垃圾堆里的命运。接着这些

“活死蚁”开始清理自己，长达好几分钟；它们举起脚来摩擦身体，还用口器清洗触角和脚，之后才敢重回蚁窝。部分蚂蚁再度被逐出，少数甚至三度被逐出，一直到它们把自己完全弄干净，足以证明自己还活着为止。

一个简单的事实

崭新的感官世界在生物学家面前展开。我们渐渐完全体会到简单的事实，那就是大部分的动物是以味觉和嗅觉来沟通，而非以视觉及听觉来沟通。数百万种动物、植物以及微生物，拥有的化学信号传递装置花样之多，令人惊奇。动物身上的费洛蒙通常稀薄得令人类难以察觉，而动物制造和使用这类物质的方法却总是如此高妙。

20世纪50年代末期，研究蚂蚁和其他社会性昆虫的学者，包括我在内，不超过一打。我们好似坐在金山、银山上，随便往哪儿一看，都能毫不费力地发现新形式的化学信息。

1961年，我邀请在哈佛大学专攻应用数学的研究生博塞特加入研究计划：我们想要在单一进化架构下，统整所有与化学通信有关的现存资料。博塞特拥有最高端的数学技巧，而那正是我最欠缺的。此外，当时他也是利用计算机仿真进化变迁的先驱研究者。有一天，他带我到艾肯计算实验室（Aiken Computation Laboratory），解说那些高速旋转的磁盘，以及极具未来感的操控仪板，告诉我说，这儿蕴藏着理论生物学的未来。

“现在正是时候，”他提议，“我们可以启航，准备操控强有力的新科技了。”然而，他终究未能征召到我这名博物学家。这些古怪的新文化实在令我头昏脑涨；我觉得自己好似18世纪的太平洋岛民，受邀参观英国皇家海军部的军备武器和船舰。