光合作用是地球最重要的化学反应，高等植物、藻类和蓝细菌通过光合作用利用太阳光把水和二氧化碳转化为生物质并放出氧气，这为人类提供了赖以生存的能源和物质基础。太阳光是进行光合作用的必要条件，但是在自然光合作用过程中，不是光越强越好。

正常在夏季，你就会发现在中午太阳直射的时候，植物绿色的叶子变蔫了，这时候光合作用的效率很低，那是因为太阳光晒得太狠，叶子不得不关闭光合系统以保护自己。其实在太阳光强度超过一定的阈值后（光饱和点），光合生物会启动自我保护机制，不再接收更多的光，这即是光抑制现象。许多光合生物的光饱和点很低，尤其是藻类，在较低的光强度下就发生了光抑制，造成光能转化效率下降。

图1. 光合作用（图片来源于《太阳能转化科学与技术》，李灿 著）

图1显示了光合作用的基本原理，在叶绿体中，内囊体膜上的光合系统（光系统II和光系统I）吸收太阳能激发光合反应中心，以驱动水的氧化反应并释放出氧气，同时将产生的电子和质子分别以辅酶NADPH和能量货币ATP的形式储存起来（光反应），用于二氧化碳固定（Calvin cycle）合成生物质过程的暗反应。

然而在强光下，由于自然光合系统中光反应与暗反应的不匹配，在叶绿体内囊体膜上产生大量过剩的还原力，从而诱发光抑制现象，导致太阳能转化效率和速率都急剧下降，制约了光合作用太阳能的转化与生物质的合成，如何解除光抑制是光合作用的一个重大难题。

近日，中国科学院大连化学物理研究所太阳能部人工光合成研究中心李灿院士，王旺银等人提出“非基因方式电子引流”的策略，利用人工电子梭导出强光下微藻光合系统内的电子，有效解除光合作用的光抑制现象，并将导出的电子用于有机合成。

本工作中，科研人员发现通过向蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa）的培养液中添加一种能接收电子的人工电子梭（铁氰化钾），就可以改变小球藻光合作用的性能。相比在弱光下，光合作用没有变化，他们发现在较强光下，添加人工电子梭显著增强了小球藻的光合水氧化放出氧气的能力（图2a）。研究发现，在一定光照强度范围内，这种放氧性能随光强的升高而越发显著；光系统II酶氧化水放氧的速率从A₁增加到A提高2.6倍，光饱和点从2 I₁移动到I₂提高7.1倍 （图2b）。

图2. 人工电子梭解除小球藻光抑制示意图及光照强度与放氧活性关系（李定颐 绘）

此外，研究人员还探测了光系统II的本征光能到化学能转化的效率，发现添加人工电子梭可将光合作用产生电子及时导出，降低光系统II受损伤的程度和几率，使细胞内活性氧物种（ROS）的水平下降37%，从而有效解除了强光下的光抑制。自然状态下，胞内过剩的还原力（电子）通过通过辅酶NADPH和相关酶的作用下传递给胞外的溶解氧，然而受限于反应动力学及溶解氧浓度，该过程比较缓慢，而通过铁氰化钾电子梭可将电子导出速率提高47倍。研究人员在系统研究的基础上提出了人工电子梭解除光抑制的机制，还将这种人工导出的电子和质子可以将5-羟甲基糠醛和富马酸等有机小分子还原（图3）。

图3. 人工电子梭“非基因电子引流”策略解除微藻光抑制的机制（李定颐 绘）

总之，本工作通过简单有效的化学策略，通过引流到胞外，让小球藻的光合潜力得到释放。其与合成生物学代谢调控结合，将是研究和理解光合作用的一种可行的方法。通过揭示微藻在光饱和状态下光合电子传输和分布的特性，为突破光饱和瓶颈以及有效利用人工导出的光合作用电子（还原力）提供了新思路。

以上工作以 Liberating photoinhibition through nongenetic drainage of electrons from photosynthesis 为题，发表在 Wiley最新推出的综合类期刊Natural Sciences上。该工作的共同第一作者是大连化学物理研究所王旺银博士和博士研究生李定颐。以上工作得到国家自然科学基金委“人工光合成”基础科学中心、国家自然科学基金等项目的资助。

文章链接：https://doi.org/10.1002/ntls.20210038

来源：中国科学院大连化学物理研究所