大家都知道，葡萄糖是人体的主要供能物质，通过有氧氧化分解生成高能化合物ATP，保证机体的正常生理活动（有关葡萄糖产能知识详见https://mp.weixin.qq.com/s/Ph5ClmHprytP02qr1KX33w），殊不知，葡萄糖除了分解产能外，还存在一个极其重要的不产能的分解代谢途径，即磷酸戊糖途径，其重要意义在于生成NADPH和磷酸戊糖，这两种物质是肝脏、脂肪组织、骨髓、性腺、哺乳期的乳腺、红细胞等组织发挥生理功能所必需的。

快来看看到底什么是磷酸戊糖途径？

磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH H ，前者再进一步转变成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖的反应过程。

有关NADPH的知识详见https://mp.weixin.qq.com/s/cHFuQf3lilxWIzaTRgGaRQ。

磷酸戊糖途径在胞质中进行。

反应过程分为两个阶段：氧化反应和非氧化反应（或基团转移反应）。

第一阶段：氧化反应。

氧化反应中，1分子葡萄糖生成1分子5-磷酸核糖、2分子NADPH和1分子CO2，如下图所示。

磷酸戊糖途径第一阶段

首先，葡萄糖在己糖激酶作用下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下，葡糖-6-磷酸氧化成6-磷酸葡糖酸内酯，脱下的氢由NADP接受而生成 NADPH，此反应需要Mg2 参与；再由内酯酶催化6-磷酸葡糖酸内酯水解为6-磷酸葡糖酸，6-磷酸葡糖酸在6-磷酸葡糖酸脱氢酶作用下，氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸，同时生成 NADPH及CO2。核酮糖-5-磷酸由异构酶催化转变成核糖5-磷酸，或者由差向异构酶催化转变为木酮糖-5-磷酸。

简言之，1分子葡萄糖-6-磷酸经两次脱氢、一次脱羧及异构化生成2分子NADPH、1分子5-磷酸核糖和1分子CO2，见下图。

第一阶段简图

注意：

催化第一步脱氢反应的 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。

第一阶段生成两个重要物质磷酸核糖和NADPH，磷酸核糖用于合成核苷酸，NADPH用于合成代谢。

第二阶段: 非氧化反应（基团转移反应）。

细胞对NADPH的需求远大于磷酸核糖，故多余的磷酸戊糖经酮基、醛基基团转移返回酵解途径再利用。

每3分子 6-磷酸戊糖同时参与反应，磷酸戊糖之间的相互转变由相应的差向异构酶催化，且反应是可逆的，如下图所示，在一系列反应中，通过三碳糖、四碳糖、六碳糖、七碳糖的演变阶段，一系列基团转移的接受体都是醛糖，最终生成3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖可进入酵解途径，因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路。

磷酸戊糖途径第二阶段

磷酸戊糖途径总反应式：

3葡萄糖-6-磷酸 6 NADP 生成 2果糖-6-磷酸 3-磷酸甘油醛 6NADPH 6H 3CO2

⑴ 脱氢反应以 NADP 为受氢体，生成 NADPH H ，为机体合成代谢提供还原当量。

⑵ 磷酸戊糖途径生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖，是核酸合成的原料。

⑶ 磷酸戊糖途径的关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，其活性的高低决定 6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量，NADPH 对该酶有强烈抑制作用。

注意：合成代谢旺盛时，6-磷酸葡萄糖脱氢活性升高，如饥饿后进食，此酶活性高，用来合成脂肪酸。另外，肿瘤细胞的磷酸戊糖途径活跃。

（1）为核苷酸的生成提供核糖

核苷酸是核酸的基本组成单位，人体内核糖不依赖食物摄入，而是通过磷酸戊糖途径生成。

（2）提供 NADPH 作为供氢体参与多种代谢反应

ü NADPH 是许多合成代谢的供氢体。与NADH不同，NADPH不通过电子传递链氧化释出能量，而是参与许多代谢反应来发挥作用，如乙酰CoA合成脂酸和胆固醇、非必需氨基酸的合成等，都需要NADPH供氢。

ü NADPH参与羟基化反应。体内的很多羟基化反应需要NADPH参与，如鲨烯合成胆固醇、胆固醇合成胆汁酸及类固醇激素等。

ü NADPH可维持谷胱甘肽的还原状态。还原型谷胱甘肽是体内重要抗氧化剂，保护含巯基的蛋白或酶免受氧化剂、尤其过氧化物的损伤。对红细胞而言，还原型谷胱甘肽尤为重要，可保护红细胞膜的完整性，如我国南方部分人群红细胞内缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶，不能经磷酸戊糖途径得到充足的NADPH，谷胱甘肽难以保持还原态，因而红细胞易于破裂，发生溶血性黄疸。这种溶血现象也常在食用蚕豆（含有强抗氧化剂）后出现，称为蚕豆病（有关溶血症及蚕豆病知识详见https://mp.weixin.qq.com/s/vrv9r88Sc70F4-HFk-vhhA）。

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