九尾狐甲鱼特异保存的“九指分叉”的尾鳍(盖志琨 摄；冯鸣娟 绘) 中科院古脊椎所 供图

从2012年起，中科院古脊椎所研究团队开始瞄准这个百年难题，在过去10年里，研究团队跑遍中国志留-泥盆纪几乎所有可能含有盔甲鱼类化石的野外剖面近200个，发现18处新的古鱼类化石点，包括“重庆特异埋藏化石库”等3个特异埋藏生物群。其中，2022年研究团队在“重庆特异埋藏化石库”中研究发现世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类化石——灵动土家鱼，首次揭示出盔甲鱼类身体的全貌，灵动土家鱼化石虽然首次揭示出盔甲鱼类具有跟异甲鱼类、花鳞鱼类一样的下歪尾，但尾鳍的细节并没有保存，成为解决盔甲鱼类头后身体解剖难题所缺失的最后一块拼图。此次在广西发现的首个特异保存完整尾鳍的盔甲鱼类九尾狐甲鱼，正好弥补了重庆生物群中灵动土家鱼尾鳍保存不完整的缺憾，从而集齐解决盔甲鱼类头后身体解剖难题的所有拼图。

本次发现的九尾狐甲鱼是一条长约10厘米左右的小型盔甲鱼，身体和头甲长度均大约5厘米，全身覆盖细小的菱形鳞片，并呈现有规律的、倾斜排列的鳞列。最特别的是，九尾狐甲鱼正模标本和副模标本分别特异保存盔甲鱼类尾鳍收缩和舒张的两种不同的状态，从而最大程度揭示出盔甲鱼类尾鳍的形态细节。尾鳍的鳞质鳍条曾被认为是硬骨鱼类才具有的进步特征，而它们在甲胄鱼类中广泛出现，说明其起源时间比原来想象的早很多，可能在颌的起源之前就已出现。

与九尾狐甲鱼特异埋藏在一起的古鱼类和古植物化石(盖志琨 摄)。 中科院古脊椎所 供图

研究发现其貌不扬的“游泳高手”

研究团队成员林翔鸿表示，游泳能力对于鱼类的生存至关重要，是鱼类逃避敌害、捕食、迁徙、求偶和躲避灾害环境的重要手段，而游泳速度则是评价鱼类游泳能力的重要指标，能反映出鱼类的活动指数及其代谢水平。根据游泳时间，鱼类游泳速度可分为三类，分别是巡航游速、长时游速和爆发游速。

巡航游速是指鱼类持续游动200分钟以上而不疲劳，该游速下鱼类主要使用需氧性红肌作为动力来源，是鱼类日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；长时游速是指鱼类持续游动20秒到200分钟后出现疲劳，该游速下鱼类逐渐使用更多的厌氧性白肌来补充动力，可能是鱼类洄游期间最常用的游速；爆发游速指鱼类持续时间少于20秒的瞬时游速，该游速下鱼类主要使用厌氧性白肌作为动力来源，是鱼类在捕食、逃避敌害、受到惊吓或强水流中游泳时采用的最快游速。

虽然鱼类的游泳速度受到多种因素的影响，但鱼类尾鳍的面积和形状一直被认为是检验鱼类游泳能力的关键指标，可以用来分析鱼类的巡航游速和爆发游速。

目前，基于现生鱼类游泳速度记录、尾鳍的几何形态测量的数据库，应用系统发育广义最小二乘模型(PGLS)和一元线性回归模型(LM)预测游泳速度，已发展成为一种新的评估鱼类游泳速度的分析方法，并已成功应用到早期基干有颌类游泳速度的分析预测中。盔甲鱼类头后身体解剖难题的解决，特别是九尾狐甲鱼尾鳍的特异保存，使学界能够应用新的方法模型对盔甲鱼类的游泳速度进行分析预测。

九尾狐甲鱼和灵动土家鱼复原及其尾鳍演化意义(冯鸣娟、杨定华、史爱娟 绘)。 中科院古脊椎所 供图

研究团队这次通过综合包括软骨鱼类和硬骨鱼类在内的61个现生属种和160个现生鱼类游泳速度的数据库，对已灭绝的古生代鱼类的43个属种，在承认地质时代不确定性的基础上，采用最大似然法对包括盔甲鱼类在内4500个早期脊椎动物系统发育树进行综合游泳速度模型分析，结果表明，缺甲鱼类和盔甲鱼类的游动速度最快，而盾皮鱼类、骨甲鱼类和异甲鱼类的游动速度较慢。

这一发现否定了传统假说认为的早期脊椎动物演化特点是朝着越来越活跃的食物获取方向演化，即向着游泳速度越来越快的方向发展，并最终导致有颌类的起源。在甲胄鱼类当中，异甲鱼类的下歪尾被认为是早期脊椎动物的原始状态，缺甲鱼类、花鳞鱼类和盔甲鱼类均保持这一原始状态，而在骨甲鱼类和有颌类中演化为上歪尾形态，这种演化上的趋势被认为是鱼类运动机动性和游泳速度提升的主要标志。

本次研究结果表明，这些早期鱼类的巡航游度与系统发育树并不存在关联性，因为巡航速度最快的缺甲鱼类却跟现生有颌类的亲缘关系比较远，而跟现生有颌类亲缘关系最近的骨甲鱼类和盾皮鱼类的巡航游速却是最慢。总之，盔甲鱼类是游泳能力较强的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快。

研究团队通过对巡航游泳速度的系统发育的分析也表明，盔甲鱼类比更进步的骨甲鱼类和盾皮鱼类拥有更好的运动能力和更高的代谢水平，这些无颌的甲胄鱼类早在颌起源之前就已发展出一定生态多样性，并占据了不同生态位。这种生态位上的多样化使这些原始的甲胄鱼类至少在一定程度上获得一些比有颌类更加出色的运动优势。

研究团队在广西早泥盆世地层野外发掘现场(盖志琨 摄)。 中科院古脊椎所 供图

亚洲首个泥盆纪古鱼类特异埋藏生物群

本次研究的九尾狐甲鱼化石来自中科院古脊椎所团队在广西发现的一个非常重要的古鱼类特异埋藏生物群——广西生物群，也是中国发现的第一个泥盆纪古鱼类特异埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂东地区，共生种类丰富的盔甲鱼类、盾皮鱼类、其他有颌鱼类以及腕足动物等其他无脊椎动物，还有以工蕨、石松类植物为代表的丰富早期植物化石群，生态多样性高、种类独特，集中反映该地区早泥盆世低纬度地区温暖湿润的气候条件以及相对封闭的古地理条件。

广西生物群中所含中国工蕨等化石组合指示其时代为早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陆演化以及早期脊椎动物演化的关键时期，对研究动物与陆生植物的早期协同演化、植物的登陆发展以及早期脊椎动物在早泥盆世的大辐射、大发展有着重大意义。