摄于1899年的里海虎影像资料。按照两个亚种的分类规则，这应该是一只“大陆虎”。图片来源：Wikimedia Commons

然而，形态学上的相似并不能证明这些虎演化历史上的雷同，因为遗传差异并不总会反映在外表形态上。在最新的研究中，罗述金团队及其合作者采用了已知地理来源的32只野生虎作为研究样本，对这些个体进行了全基因组的测序，希望直接从遗传信息的尺度检验历史上定义的六个亚种间是否存在显著的分化。

基因组中的分家故事

用分子数据推测演化历史，靠的是比对多个基因组中的相对差异。基因组本质上是上亿个核苷酸小分子相连组成的大分子序列，其中ATCG四种核苷酸的不同排列组合就蕴含着遗传信息。在漫长的演化过程中，各种随机的遗传变异不停地发生，表现为基因组中的一些核苷酸发生了增减替换。因此，如果两只老虎的基因组序列差别较小，这意味着它们的分化较小，亲缘关系更近，反之则表明二者的共同祖先更加久远，或者说二者所代表的虎的群体“分家”历史比较长了。

基于这个最基本的原理，研究者根据一系列算法分析指出，32只来自不同地区的虎可以分成六组，分别对应之前提到的六个亚种。比如说，在不同个体中，单个核苷酸位点上出现两种不同的核苷酸是一种遗传差异（单核苷酸差异，SNV）。在虎的线粒体基因组中，仅有196个SNV位点，而其中有173个的差异和亚种划分相对应——不同的亚种有着不同的核苷酸，而相同亚种的个体核苷酸相同。这说明六个亚种之间的地理隔离的确造成了遗传上的显著“分隔”，也就是说亚种间的区分是有意义的。

利用基因组序列信息，研究者们还对虎的种群历史进行了统计学推断，揭示了这个物种与地质变化息息相关的演化历史——从两三百万年前，虎就作为一个独立物种与豹属其它的大猫分道扬镳，开始了独自分化。然而，统计推断表明现有的这32个基因组可以追溯到11万年前的共同祖先。换句话说，从虎成为独立物种开始到11万年前，这段演化历史中产生的绝大多数遗传变异都没有保留下来。这是为什么呢？

种群遗传学中有个所谓的“瓶颈效应”，说的是当动物群体数量大幅减少时，原本存在于群体中的遗传差异也随之丢失。那么，这些虎在当时经历了什么呢？原来，11万年前，地球刚刚经历了长时间冰期肆虐的严寒天气，适应森林生境的老虎们很可能正是遭遇这个“瓶颈”，导致种群数量减少，遗传多样性也随之降低。

瓶颈效应示意图，经过瓶颈筛选后，红色的个体彻底消失了。图片来源：Wikimedia Commons汉化：卢平

寒冷气候还有另一个效果：在温暖时期遍布亚洲的森林，很可能逐步退缩到了一些互不相连的地区碎片中，也就是所谓的“避难所”。“逐森林而居”的虎也自然因此被分割成了不同的群体分别演化，这也许就是11万年前各个亚种分化的起始。统计推断出的演化历史，也展现了虎在末次冰期的气候动荡中，逐步占领各个地区的筚路蓝缕。

在东南亚的生物演化史上，苏门答腊岛上的多峇超级火山是个狠角色。大约75000年前的喷发导致了全球性的气候变冷，也很可能导致巽他群岛上原有的老虎团灭。现存的苏门答腊虎和曾经的爪哇虎、巴厘虎，正是在距今67000年前后由印支地区（中南半岛和马来半岛）迁入岛屿重新“殖民”的个体。

摄于1938年的爪哇虎影像资料。图片来源：Andries Hoogerwerf，Wikimedia Commons

此后，印支地区的虎又在距今53000年前后进入南亚，分化出了孟加拉虎。大约34000年前，沿西南地区进入中国的老虎一面向北扩散形成后来的东北虎，一面在西部遇到了此前蜗居在我国西南山地的一小支遗老遗少，形成了华南虎亚种。而随后的末次冰期最高峰，使得克拉地峡的森林退化，对印支地区的个体形成阻隔，分化出了印支虎和马来虎。大概12000年前，雄踞北方的东北虎向西探索，形成了遗传上与其差异不大的里海虎亚种。

虎的历史分布及现有分布区域，箭头表示论文中推测的各亚种演化历史。供图：北京大学生命科学学院 刘悦晨，汉化：卢平

亚种演化的意义

虽然难分彼此，但对比苏门答腊虎和亚洲大陆上的各个亚种可以发现，前者平均体型略小而毛色略深。除了种群历史，研究组也检测了基因组中经历过自然选择的区域， 与体重相关的ADH7、与色素合成相关的UQCRQ以及与胰岛素代谢相关的EXOC5等基因在二者之间有着显著增多的遗传差别，这表明这些基因在演化过程中受到了选择作用而保持了特定的功能。考虑到岛屿雨林生境中光照更少、缺乏大型有蹄类猎物，小身板和更隐蔽的深色毛皮也许是苏门答腊虎对当地环境的一种适应。