《The genomic history of Australia》（澳洲人的基因历史）一文，对澳大利亚土著人群（所谓的棕色人种）进行了深入研究，通过Y染色体和常染色体的研究，充分揭示了澳大利亚4-5万年以来的遗传进程，展示了和非洲人群、大陆人群（黄白人群）的分化过程，以及和尼安德特人、丹尼索瓦人的基因交流。

一、研究对象

文章对于澳大利亚共计9个土著人群共计83个个体进行了全基因组分析，9个人群遍布澳大利亚大陆东南西北各个区域。研究发现，虽然他们的语言非常接近，都属于Pama-Nyungan languages，但他们的基因却有着高度的分化，这种分化可以追溯到2.5-4.0万年以前。

二、澳大利亚土著人的进化过程

（一）文章给出了澳大利亚土著人的基因和其他人群进化过程，如下图：

1.1、在12.7万年前（8.3-17.0万），非洲人群和外迁人群出现了第一次分化，非洲人群可以以现代尼日利亚Yoruba（约鲁巴人）为代表。外迁人群则是亚洲、欧洲、澳洲人的共同祖先。外迁人群经过了漫长的进化，出现了一定的瓶颈，使得一些分支没有遗传下来。

1.2、在约5.8万年前，外迁人群第一次出现分化，分为澳洲类型和大陆类型，其中大陆类型是现代亚欧大陆人群的祖先。

1.3、距离上一次分化非常近的时间内，在距今5.7年前，大陆类型出现分化，分化出幽灵人群（Ghost）和亚欧人群，其中幽灵人群（Ghost）已经灭绝，没有足够的基因延续下来。亚欧人群是后来东亚人和欧洲人的祖先。

1.4、在距今4.2万年前，亚欧人群进行了分化，分化出欧洲人（以撒丁岛为代表）和东亚人（以中国汉族为代表）的人群。

（二）澳洲土著和尼安德特人、丹尼索瓦人的融合

2.1、在距今6万年，有平均2.3%的尼安德特人基因融入了非洲之外的外迁人群，使得非洲之外的人类，包括欧洲人、东亚人、澳洲土著，都存在2.3%的尼安德特人基因。

2.2、距今5.1万年，有1.1%的尼安德特人基因融入了亚欧人群，造成了今天欧洲人（以撒丁岛为代表）和东亚人（以中国汉族为代表）拥有比澳大利亚人更多的尼安德特血统。

2.3、在距今4.4万年，有4.0%的丹尼索瓦人融入了澳大利亚土著人群，造成了澳洲土著和巴布亚新几内亚土著，比亚欧大陆人群有更多的丹尼索瓦人基因。

2.4、在距今2.9万年前，最后一批尼安德特人基因融入东亚人群，使得东亚人群成为了尼安德特人基因最多的种族，比欧洲人平均高0.2%。

（三）澳大利亚人自身的分化