疏于照顾的室内盆栽植物。图源：QUINN DOMBROWSKI/ CC BY-SA 2.0

克里斯普指出，植物从充满压力的环境下恢复的能力十分惊人。比如，在今年夏天发表的一篇论文中，克里斯普和同事称，受到光胁迫的植物很快就能恢复——只要护理得当，疏于照料、棕黄枯萎的盆栽也能焕发生机。目前，科学家已经给出了很多植物形成记忆的例子。然而，在科学家发布的实验结果中，植物原本可以形成记忆，但却选择遗忘的例子却很少。这也在情理之中。毕竟，辨别植物是否已经形成某段记忆是该领域最大的挑战之一。

克里斯普和同事设计实验室研究时，必须控制很多混淆因素，才能确定自己观察到的植物记忆是由实验中的压力源造成的。澳大利亚国立大学（Australian National University）的史蒂文·艾臣（Steven Eichten）是克里斯普的合著者，他说：“不是说植物经历过什么之后，就会说，‘哦，我记得这个！’，而是植物发生了分子层面的变化，恰好形成了相应的化学记号。”阿马西诺的研究对象——与FLC有关的植物记忆机制就是个例子，该机制仅适用于拟南芥。甜菜和小麦都有独特的春化分子机制，它们虽然作用相同，进化过程却彼此独立。在这个领域，鉴别一段植物记忆是否货真价实难度极大。

然而，在实验中，根据克里斯普和艾臣的观察，植物形成的记忆并不多。他们想到，植物记忆之所以罕见，会不会只是因为对植物来说，遗忘才更明智？艾臣说：“形成一段记忆、对以往环境中的信号进行分子层面的追踪，都是要付出代价的。我们并未经常观察到植物形成记忆。因此，植物可能不想一直记事，把能量用在别处或许更好。”记忆就算真的已经形成，也会褪色。另一个研究小组已经证明，在盐胁迫下，植物会形成表观性遗传记忆，并将其传给后代。但一旦撤去盐胁迫，这段记忆也会随之消失。一株植物如果记得太多东西，可能就要以牺牲茁壮成长为代价，时刻警惕干旱、洪水、盐和昆虫等威胁。与其一直做好最坏的打算，可能还不如忘记这些糟糕的经历。

插画：Sebastien Thibault

我们难免想通过自己的阅历来理解植物记忆和植物认知。从某种程度上来说，用“记忆”这个能唤起人类共鸣的简称来描述植物行为就是个例子。艾臣说：“我们虽然选用了‘植物记忆’一词，但也能找到其他方法来描述它。”只不过“半遗传性染色质因子”（semi-heritable chromatin factors）没有“植物记忆”那么清晰易读。他补充道：“有时，我得向我妈讲解自己的工作，我会说‘这可能就像植物的一段记忆……’就算你能联想到人类的记忆，这也只是个抽象的概念，对吗？你可能会想到神经连接，在日常对话中，你一想到‘记忆’，就能对它有个大概的认知。这样的话，你可能就不在乎记忆的本质，也不在乎与其相关的特定神经元了。”

这与加利亚诺看问题的角度更相似。作为一个生态学家，加利亚诺研究植物记忆的方法与分子遗传学家不同。比起形成植物记忆的特定机制，她对植物学习的过程更感兴趣。“植物当然有记忆力，”加利亚诺说，“我知道，植物的行为会发生意料之中的变化。在满足条件A的情况下，一株植物应该可以完成事件X。植物既然能完成X，就说明‘他’必须记住此前发生的事情，否则‘他’就无法完成X。”

叶子紧闭的含羞草并不是加利亚诺唯一的学生。在另一项实验中，她用一个Y形迷宫种植豌豆，并测试这种植物能否协调不同的信号：风和光。植物本就会向着光的方向生长，在这项实验中，加利亚诺又增加了一个因素：风扇产生的气流。对迷宫里的部分植物来说，光照和气流是从同一个方向来；而对其他植物来说，光照和气流则是从相反方向来。

豌豆苗。图源： MONICA GAGLIANO

加利亚诺说：“在用豌豆进行实验的时候，我调高了学习任务的难度。豌豆不光要学习有用的东西，还要学习分辨哪些东西毫无意义，这两件事彼此毫不相关。含羞草只需要弄明白一件事——跌落意味着什么？豌豆则需同时应付两个因素：风和光。”

对豌豆进行训练之后，加利亚诺挡住了光线，将风扇换到Y形迷宫的另一侧后再次打开。她想看看豌豆是否已经学会协调气流与光线，以及在没有光的情况下，豌豆是否依然足够健康，能对微风刺激作出反应。就算微风换了一个方向吹，也没有光信号，答案依然是肯定的。受训协调风和光的豌豆向着风扇生长；受训区分两种刺激的豌豆则背着风扇生长。

加利亚诺说：“这样看来，记忆就显得没那么有趣了——植物当然有记忆了，不然训练怎么会奏效？记忆是学习过程的一部分，但负责学习的是谁？学习过程中到底发生了什么？真正将气流和光线联系在一起的又是谁？”

很明显，加利亚诺用了“谁”这个词，大多数人都不太可能用这个词来指代植物。就算植物有生命，我们往往也会将植物当作物体，而不是会呼吸、会生长且生机勃勃的生物。我们将其看作会对简单刺激产生反应的机械。但在某种程度上来说，地球上的所有生命都是如此。所有生物都是化学物质和电信号的结合体，能与所处环境进行互动。记忆是一系列外部刺激留下的生物化学记号，去年炎夏在沙滩度假时感受到的热浪也不例外。本质上，植物对寒冬的表观性遗传记忆与人对炎夏的记忆也差不多。

插画：Robert Krulwich