节肢动物是身体和腿（附肢）都分节的动物，包括昆虫、蜈蚣、蜘蛛、龙虾、螃蟹等，还有已经灭绝的三叶虫。自寒武纪首次在地球上出现以来，节肢动物在种类和数量上一直都是动物界的“超级霸主”。据统计，地球上现存活120万种节肢动物，约占动物种类总数的81.5%。节肢动物在寒武纪刚出现时仅生活在海洋，还没有侵占陆地，但那时就已经是地球上物种数量最多的动物了。

寒武纪澄江生物群中的“川滇虫”化石 作者供图

节肢动物是分节动物的典范，不仅身体分节，腿（附肢）也分节，并且若干个体节或腿节还可以组合形成具有独立形态和功能的体区段，各区段在发育和演化过程中具有相对“独立自治”的特点，体现了自由灵活的演化趋向，因此成就了丰富多样的节肢动物。

节肢动物在发育过程中会增加体节数目，且具有多种多样的增节方式。增节现象不仅发生在胚胎发育阶段，也可以持续到胚后发育阶段，如我们常见的蜈蚣、丰年虾在胚后发育过程中存在体节增加的现象。在外界条件发生波动时，如温度和盐度的变化、其他动物的攻击等，胚后发育可能偏离原定发育轨迹和速率，从而需要通过增加或减少发育阶段的补偿生长来校正偏差，达到个体的发育目标。因此，补偿生长可以造成成年个体体节数目不同的双型或多型现象。

节肢动物灵活多变的生长发育过程是什么时候起源的，早期的节肢动物是如何产生新体节的？长期以来由于缺乏高质量的化石证据，科学家们很难回答这些问题。

科研人员通过对1400余件“川滇虫”化石研究发现，这种多体型现象并不是由体节数目的连续增长造成的，而是体节增加、发育变化、补偿生长动态调节的结果。三种体型都通过增节变态发育模式来增加体节数目，当个体获得确定的体节数目后，就进入体节数目不再增加但大小还可以增长的表变态发育阶段。

在这一发育过程中，“川滇虫”具有与现生节肢动物相似的补偿生长机制，通过增加或者减少发育阶段达到目标大小。有些“川滇虫”由于新生体节的生长速率过快，在腹部发育5体节时就达到目标大小，从而提前进入表变态发育阶段；还有少部分“川滇虫”由于新生体节生长速率过慢而无法在6节时达到目标大小，或新体节产生速率过快，长到7节时才达到目标大小，因此晚一步进入表变态发育阶段。更为珍稀的是，“川滇虫”化石还清晰地展示了新生体节的三步形成过程：先是末端体节发生延长，为新体节的产生奠定基础，随后在加长的末节中部“刻画”痕迹，规划好分节位置，最后是沿规划好的位置分出一个新体节。

存在于距今5.18亿年前的“川滇虫”是最早的节肢动物代表之一，体现了与许多现生节肢动物同样复杂的生长发育过程和相似的同种多型现象，表明节肢动物在起源不久就演化出复杂多变的动态生长发育机制，为节肢动物在地球上的持续繁荣奠定了基础。

（第一作者系西北大学博士生，第二、第三作者系西北大学教授）