图2 腺病毒，其壳粒清晰可辨

2.核酸

病毒核酸是病毒基因组的重要组成部分，每个病毒只含有一种核酸，DNA或者RNA，决定病毒的遗传和变异特征。病毒的衣壳与其内部的病毒基因组等结构合称为核衣壳。病毒核酸的形式多样化，如双链DNA、单链DNA、双链RNA、单链RNA（又分为正链RNA和负链RNA）、分节段RNA、线状DNA和RNA、环状DNA等。病毒核酸的类型及形式也是病毒分类的重要依据。

3.包膜及刺突

除了蛋白衣壳与核酸等结构外，有些病毒还具有包膜和刺突结构。病毒包膜由脂质组成，为脂质双层膜，来源于宿主细胞。包膜具有维系病毒结构、保护病毒衣壳的作用。包膜上的突起结构称为刺突（图3），刺突由蛋白质组成。刺突具有多种生物活性，是启动病毒感染（吸附、穿入）所必需的。脂溶剂可去除包膜使病毒丧失活性。

图3 流感病毒包膜上的刺突（箭头示）

病毒的形态结构类型

病毒结构的形式很多。很多病毒呈立体对称结构，大致可以分为三种：二十面体立体对称结构、螺旋对称结构和复合对称结构。

1.二十面体立体对称

二十面体立体对称的病毒衣壳是由20个等边三角形组成的立体结构，包括12个顶角、20个三角面和3 0条边。病毒的顶角、三角面及边均由壳粒构成。腺病毒（图4）的结构是典型的二十面体立体对称。除痘病毒外，几乎所有脊椎动物DNA病毒核衣壳均为二十面体立体对称结构。部分RNA病毒核衣壳也呈二十面体立体对称结构。

图4 腺病毒形态（负染）。直径约80nm，箭头示2对称的病毒颗粒，三角示破碎的病毒颗粒

2.螺旋对称

螺旋对称的病毒衣壳沿着轴心进行螺旋排列，形成高度有序的结构。蛋白亚单体盘绕成对称的螺旋状或弹簧状衣壳，衣壳呈中空的圆筒状（图5），核酸位于其中。许多动物病毒为螺旋对称型，且包裹一层脂质膜。动物病毒中螺旋对称的病毒均属有包膜的单股RNA病毒，如弹状病毒、正黏病毒和副黏病毒等。

图5 仙台病毒的螺旋对称核衣壳（箭头示）

3.复合对称

呈复合对称的病毒结构复杂，既有螺旋对称又有立体对称，仅少数病毒为复合对称结构。具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体，病毒由头部、尾部、附属的尾盘和尾丝等结构组成，包装有病毒核酸的头部通常呈立体对称，尾部呈螺旋对称。动物病毒呈复合对称的目前仅见于痘病毒（图6），其病毒核心呈对称的哑铃状，在病毒核心两侧有对称的侧体结构。