►图7 寐龙化石。寐龙是一种和鸟类亲缘关系很近的恐龙，它的近成年个体可以蜷缩在你的手掌中，代表恐龙体型减小过程的一个缩影。

►图8 中华鸟龙化石代表世界上第一个发现的保存有羽毛的恐龙化石（陈丕基供图）。Sinosauropteryx的常见中文名称为“中华龙鸟”，这一中文名从词意上会误导普通读者，让人以为这种动物是一种鸟类，为避免误解，笔者采用“中华鸟龙”这一中文名称。

当然，我们还有一些“雪中送炭型”的发现。100多年前，有个叫毕比（W. Beebe）的美国学者声称，他观察到现生鸟类在胚胎发育过程中，大腿上曾出现异常粗大的羽毛。他据此提出，鸟类的祖先可能具有类似结构，帮助鸟类飞向蓝天，他称之为“四翼阶段”。但是其他学者没能重新观察到这一现象，所以认为鸟类演化并无一个“四翼阶段”。毕比的假说也因此被人们遗忘。没想到100多年后，我们居然在辽宁西部1.2亿多年前形成的岩石中，找到了支持“四翼假说”的证据。

►图9 2000年代早期，笔者与周忠和院士在辽宁朝阳上河首出露的热河群中采集化石。白垩纪早期沉积形成的热河群世界闻名，其中产出的带羽毛恐龙和早期鸟类化石为鸟类起源研究提供了最重要的一批证据。

我们发现，一种叫做小盗龙的恐龙，在其后肢上长有粗大的飞羽，其羽片不对称（一般来说，完全不会飞的鸟，飞羽是大致对称的；飞行能力越强的鸟，飞羽的不对称性越强）。飞羽一般应该长在前肢上，形成翅膀，小盗龙的后肢居然长有不对称的飞羽，这为毕比100多年前提出的假说提供了直接证据，说明飞行是借助“四翼”开始的。我们有关“四翼恐龙”的论文引起了巨大关注，甚至当时一些金融类的报纸都报道了这一发现。

►图10 艺术家复原的小盗龙生存场景（Brian Choo绘图）。小盗龙脚上粗大的飞羽对恐龙飞向蓝天起到了重要作用。

这样一个看似简单的重要发现，其诞生过程却并不顺利。其实，在我们论文发表之前，有两个国际团队也发现了类似的化石，并发表了论文。但由于科学家头脑中常常存在的“偏见”（一个团队认为飞羽不可能长在腿上，提出埋藏因素导致飞羽保存在腿附近；另外一个团队可能认为“不对称”是鸟类的“专利”，不可能出现在恐龙身上，于是忽略了“不对称”这个重要特征），他们忽略了化石上保存的重要信息，没有把这种信息和毕比的假说联系起来，失去了一个难得的探讨鸟类飞行起源的机会。

许多科学发现都是这样，事后看很简单，但事前却往往视而不见，原因很简单：科学观察一般都会受到理论思维的影响。换句话说，科学家都是有“偏见”的，他们很难接受违背主流认知的信息。其实，甚至在我们的论文发表之后，依然有人质疑我们的发现，其中不乏一些国际著名学者。在库恩（T. Kuhn）等有关科学哲学的讨论中，突显了科学研究实践中的这类现象，强调了人为因素在科学中的重要性。竭力消除偏见或者摆脱惯性思维，坚持尽量客观地进行观察，这并不容易，但它有时会帮助你取得重要的科学发现。我们的“简单”发现，现在已经让“四翼恐龙”形成了一个新的研究方向，吸引了人们从不同角度进行探讨和研究。

在国内外许多研究团队的共同努力下，鸟类起源已经成为了证据链最全的主要演化事件之一。在一些有关演化的教材，甚至普通生物学教材中，恐龙-鸟类的演化都被列为有关宏演化（即物种水平以上的演化）的主要例证。不过，鸟类起源研究方向依然存在许多问题有待回答，其中一些问题还涉及到生物学的一些基本概念。

从大的背景来看，演化理论的发展正在步入一个新的大整合时期。上个世纪发展起来的现代综合演化论的发展形成，结合了遗传学和种群遗传学等当时的新兴学科和比较解剖学、胚胎发育学以及古生物学等经典学科。进入21世纪，演化发育生物学和比较基因组学等学科的发展，再次为建立一个大演化理论提供了机会。不过，无论是上个世纪的现代综合演化论，还是当下正在形成的大演化理论，都过于依赖分子水平的信息，对于表型和系统的重视不够。老王卖瓜，我以为，建立一个真正的大演化理论，需要更多地倚重古生物学等学科，需要更重视时间和环境因素。在这个大演化理论的框架里，古生物学的作用主要体现在下面几个方面：1、生物结构多样性演化；2、物种形成和灭绝；3、生物多样性和环境共演化。鸟类起源的研究也是如此。

现有证据显示，鸟类主要特征的演化都超出了鸟类冠类群的范围（即现生类群涵盖的区域），大约1.5亿年的演化历史需要用化石来书写。鸟类主要器官和系统的演化，从羽毛到翅膀，从高新陈代谢到独特的呼吸系统，都要追寻到中生代时期，当然，这些器官结构的演化研究也离不开现代发育生物学和比较基因组学等新兴学科。举个例子，带羽毛恐龙化石的发现，激发了不同学科的学者对羽毛起源这一问题的关注，随后出现了解释羽毛演化的发育学模型，出现了一批有关羽毛生化、结构和发育等诸多方面的论文，这成为了一个热点方向。但化石揭示的多样性是现生生物所不能涵盖的，比如恐龙化石中的一些羽毛形态，从未在现代鸟类当中被观察到过。

鸟类翼指同源问题的解决显然需要结合多方面的资料，包括更多的古生物学、胚胎发育学和基因组学等学科的资料。在研究这一问题的过程中，一个值得注意的现象是，不同学科资料的信号指向会出现冲突情况，甚至同一学科资料的信号指向都会存在矛盾。有关手指的生物学同源也许没有一个统一标准，无论是形态，发育，还是基因表达，都不是决定同源的标准，所以，有关鸟类翼指到底是第一到第三指，还是第二到第四指，这个问题可能永远也没有答案。重要的是，我们能够获取足够的信息，复原恐龙手部演化历史，找到信息产生矛盾的原因。从更深层次看，这不仅仅是解决一个同源判断问题，而是给我们一个机会，让我们理清不同层次信息是如何互动的，系统地考虑生物结构的演化。从这个角度说，生物演化既有底层信息，也有不同维度信息互动的问题，从机制上，和经典的物理系统还真有差别。