植物叶片衰老是叶片发育的最后阶段，其特征在于从养分同化到养分再动员的功能转变，这对植物的生长、发育和产量品质的形成至关重要。近年许多叶片衰老相关基因被鉴定，叶片衰老过程内部激素和外部环境胁迫因素的调节被陆续报道（Guo et al., 2021），但植物细胞衰老启动的分子调控及其与开花的关系还远不清楚。
JIPB近日在线发表了福建农林大学缪颖课题组题为“WHIRLY1 recruits the histone deacetylase HDA15 repressing leaf senescence and flowering in Arabidopsis” (https://doi.org/10.1111/jipb.13272)的研究论文。该研究发现单链DNA/RNA结合蛋白WHIRLY1可以在拟南芥衰老和开花启动期招募组蛋白酰基化酶HDA15，控制衰老、开花以及营养循环相关基因启动子区域靶向的组蛋白H3K9酰基化的水平，共同抑制拟南芥叶片衰老和开花的启动。
WHIRLY1是一个单链DNA/RNA结合蛋白，双定位在细胞核和叶绿体中。随植株叶片衰老的启动与发展，WHIRLY1蛋白被CIPK14激酶磷酸化位移进入细胞核（Ren et al., 2017），在细胞核中结合在衰老调控转录因子WRKY53的启动子区域，降低靶向组蛋白的甲基化和酰基化富集水平, 抑制WRKY53的转录，进而调控叶片的衰老（Huang et al., 2018）。为了理清WHIRLY1蛋白如何改变下游基因靶向组蛋白酰基化水平的机理，该研究通过WHIRLY1-GFP纳米磁珠免疫沉淀质谱分析筛选，酵母双杂交、双荧光互补和免疫共沉淀体系体内体外验证，发现WHIRLY1蛋白在拟南芥衰老和开花的启动期可以与组蛋白酰基化酶HDA15在细胞核发生互作。敲除HDA15加速拟南芥叶片衰老，促进植株抽薹开花，双敲除whirly1hda15突变体增强拟南芥这种早衰和早花的表型。作者利用whirly1和hda15的单突变体,双突变体和野生型进行H3K9酰基化修饰组和转录组双*学比较分析，并与已知的拟南芥衰老基因(SAGs) 数据库和开花基因（BAGs）数据库进行联合分析，从基因组全局水平上解析WHIRLY1蛋白通过招募组蛋白酰基化酶HDA15，协同控制一系列衰老基因（如WRKY53，WRKY33，S40）、开花基因（如ELF4）和营养循环相关基因（如DTX1, GSTF10, ABCC9, PDIL1-2）启动子区域靶向的组蛋白酰基化的水平，共同抑制这些基因的转录水平和拟南芥叶片衰老和开花的启动。有趣的是，HDA15更偏向对JA信号途径介导的衰老和开花相关基因（如LOX2和LARP1C）靶向H3K9酰基化水平的控制。揭示了单链DNA结合蛋白与组蛋白酰基化酶通过靶向组蛋白酰基化修饰在转录水平上调控植物衰老与开花；课题组在水稻剑叶的衰老中也获得类似的证据（Zhang et al., 2022），阐明了组蛋白H3K9ac水平正向调控植物衰老的机理，为植物叶片衰老的分子调控提供了理论基础。
缪颖课题组近年来在植物叶片衰老的分子机制领域取得了一系列进展，揭示了多定位的单链DNA/RNA结合蛋白WHIRLY家族蛋白在细胞器和细胞核中的功能及其介导的逆行信号在植物细胞衰老和胁迫响应中的作用机制（Miao et al., 2013，Lin et al., 2020；Huang et al., 2020; Ren et al., 2022）。本篇论文进一步从基因组全局水平揭示了WHIRLY1蛋白在植物衰老和开花的表观修饰调控机制中的重要作用。黄冬梅博士为论文的第一作者，福建农林大学缪颖教授为论文的通讯作者，台湾大学植物研究所的吴克强教授也参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学基金项目的资助和中国博士后科学基金项目的资助。
参考文献：
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Huang C, Yu J, Cai Q, Chen Y, Li Y, Ren Y*, Miao Y* 2020, Triple-localized WHIRLY2 Influences Leaf Senescence and Silique Development via Carbon Allocation. Plant Physiol, 184:1348–1362.
Huang D, Lan W, Li D, Deng B, Lin W, Ren Y and Miao Y* 2018，WHIRLY1 Occupancy Affects Histone Lysine Modification and WRKY53 Transcription in Arabidopsis Developmental Manner. Front. Plant Sci. 9:1503.
Lin W, Zhang H, Huang D, Schenke D, Cai D, Wu B* and Miao Y* 2020, Dual-localized WHIRLY1 affects salicylic acid biosynthesis via coordination of ISOCHORISMATE SYNTHASE1, PHENYLALANINE AMMONIA LYASE1 and S-ADENOSYL- L-METHIONINE-DEPENDENT METHYLTRANSFERASE1. Plant Physiol, 184: 1884–1899.
Miao Y*, Jiang J, Ren Y and Zhao Z, 2013, ssDNA binding protein WHIRLY1 repress WRKY53 expression and senescence in develpomental dependent manner in Arabidopsis. Plant Physiol 163(2):745-756.
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Ren Y, Li M, Wang W, Lan W, Schenke D, Cai D and Miao Y* 2022, MicroRNA840 (MIR840) accelerates leaf senescence by targeting the overlapping 30UTRs of PPR and WHIRLY3 in Arabidopsis thaliana. Plant J, 109, 126–143.
Zhang Y, Li Y, Zhang Y, Zhang Z, Zhang D, Wang X, Lai B, Huang D, Gu L, Xie Y, Miao Y* 2022, Genome-wide H3K9 Acetylation Level Increases with Age-Dependent Senescence of Flag Leaf in Rice (Oryza sativa). J. Exp. Bot, Doi.org-10.1093-jxb-erac155.
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