江上一笼统，井上黑窟窿。乌鸡身上白，乌鸡身上肿。

——马来之貘《咏雪》

说这么几句定场诗，可能有的看官要问了，这里怎么有两个乌鸡呢？在介绍乌鸡之前，先界定乌鸡的定义是很有意义的，同名异物是研究路上常见的障碍。古籍中提到的“乌鸡”，有很多其实指的是黑色羽毛的鸡。黑鸡身上落了雪，只能是“身上白”。我们常见到的白毛乌骨鸡，落了雪颜色一样，看上去就是“身上肿”了。

《真中华一番》（新版《小当家》）里的乌骨鸡。图片：《真中华一番》

最早能确定为乌骨鸡的纪录，应该是1180年前后的《新安志》记载的“乌鸡冠珥皆青，肉色如墨”。到了明代，在以《本草纲目》为代表的一批医书带动下，乌鸡在一般语境下成了乌骨鸡的同义词。

从内心“黑化”的鸡

虽然大部分人意识中的乌鸡都是黑质而白毛，但乌鸡中也有黑毛乌骨、肉白乌内脏、斑毛乌骨甚至无毛的个体，总结起来，乌鸡的特点是内在黑化，学名叫做“纤维色素增生”（Fibromelanosis）。按照这个标准衡量，世界上还有三个品系可以称之为乌鸡，分别是瑞典黑鸡（Bohuslän-Dals svarthöna），越南黑鸡（Black H’Mong）和印尼爪哇岛的塞马尼鸡（Ayam Cemani）。

乌骨鸡也有全黑色的。图片：Geograph

乌鸡“内在黑化”的原因，当然不是东山送过炭或者西山挖过煤，解答这个问题要从羽毛的颜色说起。鸟类羽毛有着丰富多彩的颜色，有些颜色来自于物种独有的色素，比如王企鹅的橘黄色“领结”；有的来自羽毛结构产生的光学现象，比如有些鸽子脖颈显现“五颜六色的灰”（甲方狂喜）；有的来自摄入的胡萝卜素类物质，比如火烈鸟羽毛的颜色和食物中的虾青素有关。

王企鹅脖子上的橘黄色，来自一种名叫spheniscins的荧光黄色β防御素。图片：Dr Graham Beards / Wikimedia Commons

羽毛色素中最主要的一类，是黑色素类物质。黑色素是在一种位于表皮底层的名叫黑素细胞（melanocyte）的细胞中合成的，黑素细胞长得十分触手系，会用长长的触手（学名树突）和周边的角质细胞（keratinocyte）连接。细胞内有一种名叫黑素小体（melanosome）的细胞器，不仅负责合成黑色素，还是运输黑色素的“小推车”。在鸟类的羽毛发育过程中，黑素细胞会先把树突伸到最外层羽小枝（羽毛杆上排列的“细毛”）的表皮细胞处，然后一边回缩一边向周围角质细胞释放黑素小体，从而由外而内地给羽毛上色。

话说回来了，乌骨鸡如何“黑化”的呢？禽类的大部分黑素细胞，来自于附着在胚胎外周神经上的一种细胞，雪旺氏细胞前体（Schwann cell precursors），有个炫酷的简称“SCPs”（小编：跟网络接龙恐怖小说《SCP基金会》同名）。SCPs在变成黑素细胞之前，会沿特定路线在胚胎内部转移，最后停留在皮肤和眼睛位置。而对于乌鸡四天王来说，SCPs明显迷路了，跑到了体内的各类结缔组织中去制造黑素小体，使得乌鸡们的骨膜、肌筋膜、气管、心包、肠系膜（小编：真是黑心肠！）、神经鞘以及性腺都被染得乌漆八黑。