图9 智利草莓

图10 智利草莓

弗州草莓是凤梨草莓的亲本之一，搭档是智利草莓/F. chiloensis，英文名“Chilean strawberry”。智利草莓在智利栽培历史悠久，最初被驯化的都是自然界少见的白果型（记住这个知识点）品种，后来某些红果型也得到了驯化。有这样一种说法，当地原住民常在森林开阔地种植少量红果型草莓，目的是诱捕入侵的西班牙士兵，当他们伸手采摘时就会受到攻击......草莓历史上竟有如此血腥的情节，真是令人唏嘘。

历史问题宜粗不宜细，快进到1716年，有个在智利工作的德国情报员把几个大果型智利草莓引入法国马赛（为啥不是德国？咱也知不道啊），5株存活下来，其中1株赠与巴黎植物园，之后几年智利草莓无性系被广泛传播开来。然而该种是倒霉催的雌雄异株，大部分因缺少授粉而极少结果，幸而法国探险家弗雷泽（另一种叙事方式是弗雷泽1714年带回5株雌株，没德国情报员什么事）无意中带回过雄株，“结果”问题好歹是解决了。

图11 白果型草莓“淡雪”

弗州草莓和智利草莓本无碰面机会，因缘际会、齐聚欧洲，它们俩要不发生点儿什么事儿都对不起那几趟差旅费。于是乎在18世纪中叶的一个深夜，咔嚓一声炸雷，二者的杂交后代凤梨草莓诞生了。有资料证明，凤梨草莓是在（法国的）一个植物园中偶然得到的，具体详情不可考。总之，“金风玉露一相逢，便胜却人间无数”，凤梨草莓兼具亲本之所长，个大味美，香气扑鼻，其魅力无远弗届，最终成功征服了全世界。

p.s. 我国拥有丰富的野生草莓属资源，森林草莓在我国亦有分布（《中志》称“野草莓”），但栽培草莓却都是引进的凤梨草莓。1915年由俄罗斯侨民第一次带入黑龙江，1918年又有法国神父引入草莓到河北，1950年代北京、上海等地开始把草莓作为经济作物进行栽培。至1978年，我国又从欧美各国大量引进草莓品种，草莓种植才开始全面推广开来。草莓进入我国人民的生活之中，不过是百余年的事儿，然而后来者居上，我国的草莓种植面积和产量均居世界第一位。

凤梨草莓之所以能结出数倍于野生草莓的硕大果实，部分归功于人工育种及栽培技术加持，还在很大程度上因为它本身是八倍体植物，其亲本弗州草莓和智利草莓也都是八倍体。这样问题就来了，八倍体植物必然是由二倍体植物演化而来，到底哪些二倍体野生草莓才是凤梨草莓的真正远祖？学界一直对此争论不休，至今未有明确的答案。

2019年，Edger等在Nature Genetics上发表的八倍体草莓基因组论文，推测凤梨草莓有4个二倍体祖先，森林草莓/F. vesca、饭沼草莓/F. iinumae、绿草莓/F. viridis和日本草莓/F.nipponica；Liston等完成同一套数据的重新分析，却得到不同的结论，认为只有森林草莓和饭沼草莓才是八倍体草莓的祖先，相关研究作为Nature Genetics 2020年首篇论文发表。两篇论文的作者互相不服，对喷之后也没能达成共识。

夷说夷有理，狄说狄有理，后来中国人也在这个问题上*一刀：中国科学院华南植物园植物科学研究中心与江苏省农科院果树所合作开展的相关研究，也确认了森林草莓和饭沼草莓是八倍体草莓的二倍体祖先，其它种类皆不是，相关研究结果发表在Molecular Biology and Evolution上。像我这种看似博闻强识、实则不学无术的业余砖家，连论文都看不懂，不如就信自己人吧，就这么定了！

图12 饭沼草莓的花

简单了解一下饭沼草莓。该种现分布于日本和俄罗斯东部，“饭沼”即日文之“飯沼”，好像日本人有这个姓氏（如日本00后少女明星饭沼爱，注意不是饭岛爱）。果实很小，味道平庸，没什么食用和开发价值，最值得一提的是它的花----通常有7、8个花瓣，在草莓属乃至于整个蔷薇科中都是极具个性的存在。p.s. 饭沼草莓和森林草莓是如何演化成弗州草莓和智利草莓的？这恐怕是个历史悬案，咱就不操那份闲心了。