那么，对甲壳类动物而言，它们能忍受疼痛吗？为了回答这个问题，埃尔伍德对居住有寄居蟹的贝壳施以电击，结果寄居蟹都弃壳而出。不过，拥有良好贝壳的寄居蟹往往会在受到更大的电击后才逃离贝壳。这表明，为了保有自己良好的住所，寄居蟹是能忍受疼痛的。

头足类动物也会感到疼痛

头足类动物（如鱿鱼和章鱼）也会感觉到疼痛吗？美国科学家家萝宾·科鲁兹提出了这样的问题。

科鲁兹发现，头足类动物也拥有伤害性感受器。她对章鱼的研究发现，章鱼表现出了大多数我们在脊椎动物中所能观察到的与疼痛相关的一些行为，例如梳洗和保护身体受伤的部位。每当她碰触到章鱼受伤的部位时，与碰触身体其他部位相比，它们会喷射墨汁并快速游开。

科鲁兹的研究还发现，乌贼感受到的疼痛可能与章鱼有所不同。当乌贼的鳍被压碎后，受伤部位的伤害性感受器会被激活，然后迅速蔓延至身体其他很多部位，最远能延伸至反方向的鳍。这表明，一只乌贼受伤后，它并不能准确地定位受伤的部位，它会觉得浑身上下都痛。

虽然科鲁兹还不能确定乌贼为什么会这样，但她认为这对乌贼来说是有意义的。乌贼不像章鱼，它们的触手够不到身体的许多部位，所以就算知道伤口在哪里，也无法自己照料伤口。但是，与章鱼相比，受伤的乌贼对触觉和视觉刺激更加敏感。科鲁兹认为，乌贼的代谢速度很快，这迫使它们需要不断地移动并捕食，而全身高度的敏感性或许能让它们变得更机敏、更谨慎。

昆虫也许没有进化出疼痛感觉

甲壳类动物的神经元数量以几十万计，如果它们能感到疼痛，那果蝇呢？要知道，果蝇的神经系统与甲壳类动物相似。

果蝇是我们已知的具有伤害性感受器的动物。其他昆虫很可能也是。例如，蜜蜂在被施予麻醉或不施予麻醉时，对电击的反应是不同的。昆虫似乎也拥有规避有害刺激的能力，那它们也能感受痛苦吗？

长期研究寄生黄蜂的大脑和学习行为的荷兰科学家汉斯·斯密德认为，昆虫是不会感到疼痛的。和埃尔伍德一样，斯密德对于疼痛的兴趣始于一个简单的问题。几年前，一位来访的记者在看到他随意压扁从笼子里逃出来的黄蜂时十分惊讶：他为什么那么热衷于伤害动物？

斯密德坚信昆虫没有与疼痛相关的行为，它们的行为属于比较简单的串联反射和先天反应。例如，一只昆虫的腿受伤了，它不会试图去梳洗或保护其余的肢体。即使在极端情况下，昆虫也没有表现出痛苦的迹象：一只螳螂正在吃一只蝗虫，而当研究者打开蟑螂的腹部时，发现蝗虫仍然在摄食，即使它正在被吃掉。

疼痛的进化意义

上述研究得出了一个惊人的结论：地球上许许多多的无脊椎动物（地球上大约98%的动物都属于无脊椎动物）正在经历着多样的痛觉体验。但是，这个话题仍然存在争议。一个重要的担忧是，如果说“有无脊椎”不再是区分脊椎动物和无脊椎动物的界线，那么，这条界线应该重新划分在哪里呢？

考虑到大脑的相对大小，果蝇和寄生黄蜂算得上昆虫界的天才。但是，由于神经元会消耗掉大量的能量，进化压力会促使大脑尽可能地保持紧凑。斯密德认为，除非昆虫有充分的理由，否则它们不会为感知疼痛而发展出足够大的大脑。他说：“我没有看到有任何进化优势可以让昆虫去维持一段复杂的情感系统，而痛觉就是情感系统中的一个组成部分。”

埃尔伍德也同意这是一种有用的界定方法。他说：“从进化的角度看，唯一让疼痛有意义的，是它能提供长期的保护。”疼痛为动物提供了一种额外的、难忘的、关注受伤来源的方法，这可以帮助它们在未来规避这些伤害。如果动物的寿命不足以长到从中受益——与大多数昆虫一样——那么疼痛就没有任何意义。

最终，我们面对的是意识问题。就像所有主观经验一样，疼痛是每个个体的“私有物品”，我们所能做的只是进行有根据的猜想。不过，在埃尔伍德和科鲁兹的实验室里，人们对待无脊椎动物的方式已经改变：用尽可能少的动物，并且让潜在的痛苦程度降到最低。现在，他们正推动别人也这样做。成果已经开始显现：在世界上的一些地方，至少已有人提议立法来保护甲壳类动物。