最早的软骨鱼之一——新塑梵净山鱼。图片来自Plamen et,al,2022

志留纪晚期生态复原图，靠近水面中间的蓝色的鱼为早期软骨鱼——棘鱼。图片来源：M.Hattri

在随后距今 2.9 亿年前，地球上出现了一群凶猛的“海怪”游曳于世界各地的汪洋大海中，其中最有代表性的就是瓣齿鲨和旋齿鲨，到了三叠纪到侏罗纪时期，板鳃亚纲中的真鲨类真正崛起。

真鲨类的先驱——弓鲛在三叠纪的海洋中大显身手。它们分布极广，除了咸水海洋，它们甚至还把足迹遍布到了内陆的淡水湖泊，去捕食那些水域中较小的动物。

到了白垩纪时期，我们已经能看到虎鲨、须鲨、扁鲨、猫鲨这些我们现在海洋中依然能够存在的真正的鲨鱼了。这个时候鲨鱼中就有两个杰出代表，分别是白垩尖吻鲨和角鳞鲨，前者可能类似于我们今天的大白鲨，后者则是类似于今天的居氏鼬鲨。我们在白垩纪地层中不少散落的动物骨骼化石中都能见到被角鳞鲨嵌入的牙齿化石。

两只饥肠辘辘的角鳞鲨正在对一头死去的鸭嘴龙下手。图片来源：Wikipedia

到了新生代时，我们熟知的电影中出现的巨齿鲨便横空出世，一跃成为了第三纪海洋中当之无愧的霸主，这种平均14米长（吊起来有4-5层楼那么高！），最大咬合力推测为20吨的史前巨鲨，可能是地球历史上已发现的咬合力最强的生物之一。在它面前，鲸、大王乌贼等等已经足够重量级的海洋生物都显得不堪一击。

人们对这种鲨鱼的研究已经有将近400年的时间了，近些年来的古生物学家运用的一些新技术新方法则更进一步坐实了巨齿鲨的统治地位。在今年发表在《科学-进展（Science Advances）》的一篇名为《新生代巨齿鲨占据极高营养级地位（Cenozoic megatooth sharks occupied extremely high trophic positions）》 的封面文章中，古生物学家Kast根据稳定同位素的方法，利用现代海洋动物牙釉质和牙本质中氮-15同位素含量与其在食物链中地位的对应关系（即牙齿中氮-15比率越高，说明该生物所摄入的营养就越多，所在的食物链层级也就越高），发现巨齿鲨牙釉质中的氮-15比率远远高于现代的大白鲨、北极熊、逆戟鲸，说明了巨齿鲨的营养层级非常高，确实站在了当时整个食物链的顶端。

巨齿鲨的体型和影响水平以及其牙釉面的氮同位素的关系表（图片来自Emma et,al.2022）

同样是今年发表在《Science Advances》的另一篇期刊中，古生物学家Jack Cooper 将耳形巨齿鲨的脊柱和牙齿三维数据结合现生大白鲨的软颅骨重建计算出了一个完整的巨齿鲨模型。计算来的结果显示了耳形巨齿鲨身长超过15米，体重可达6156公斤，而且游泳速度更快，具有横跨大洋和主动捕食大型猎物的能力。