Bt （Bacillus thuringiensis）基因是从苏云金芽孢杆菌中分离的基因，具有高度专一的*虫特性，对靶标害虫有效，对人类和有益昆虫无毒害作用。

图1 不同*虫蛋白类别的代表性结构

1901年，日本学者石渡从染病的家蚕体液中首次分离出 Bt 菌，并证明部分 Bt对鳞翅目昆虫有*虫活性。1915 年， Berliner 注意到 Bt 在芽胞形成过程中，其一端出现小的包含物，但不知*虫活性与此有关。20世纪 50年代，人们才发现 Bt 菌的*虫活性与伴胞晶体有关，并证实这种伴胞晶体由蛋白质组成，这种蛋白通常被称作δ-内毒素（δ-endotoxins）或*虫晶体蛋白（insecticidal crystal protein, ICP）或伴胞晶体（parasporal crystal protein）。

2020年最新修订的分类和命名以Bt基因编码的*虫蛋白结构为基础，使用Needle依照其氨基酸序列同源性、抗原性关系及*虫范围提出了新的分类方法并对它们进行命名（图2）。

图2 命名新的细菌*虫蛋白的过程

苏云金芽胞杆菌晶体Cry和Cyt蛋白家族是一类对多种昆虫具有活性的蛋白质，如鳞翅目、鞘翅目、双翅目昆虫以及其他无脊椎动物（如线虫）。Cry 和 Cyt 主要是通过插入靶膜并形成小孔来溶解中肠上皮细胞发挥作用的。

图3 Cry和Cyt蛋白*虫机制模型

在苏云金芽孢杆菌的营养生长阶段，可分泌另一种非δ-内毒素的*虫蛋白 VIPs （Vegatative insecticidal protein，VIP）。VIPs 是芽孢杆菌在对数生长期分泌的一类新型*虫毒素蛋白，被称为第二代*虫蛋白，主要分为 VIP1、VIP2 和 VIP3 等 3 种。VIP1 和VIP2 构成二元毒素，对鞘翅目叶甲科的昆虫具有*虫特异性，而 VIP3 对鳞翅目昆虫具有较广谱的*虫活性。VIP3 为可溶性蛋白，不需通过昆虫中肠的消化即可直接起作用，通过诱发中肠细胞凋亡，最终导致昆虫死亡。

BT 蛋白之所以具有抗虫效果，是因为该基因能选择性的连接到易受影响的昆虫的刷状缘中肠上皮细胞的特异位点，并与受体的蛋白结合，嵌合于细胞膜，引起膜穿孔，破坏细胞渗透平衡，从而引起细胞肿胀甚至破裂，最终导致昆虫瘫痪或死亡。不同类型的 BT 蛋白只对目标昆虫具有*虫活性，直接作用于靶标昆虫的特异位点， 哺乳动物的肠细胞表层不含该毒素受体， 所以，人和家畜动物对这种蛋白不敏感。

参考资料

Neil C., Colin B., Suresh P. et al., Astructure-based nomenclature for Bacillus thuringiensis and otherbacteria-derived pesticidal proteins, Journal of Invertebrate Pathology, 2020, https://doi.org/10.1016/j.jip.2020.107438

从15年实践看转基因安全

李梦桃. 转Bt cry2Ah-vp和bar基因抗虫耐除草剂玉米的研究. 东北农业大学， 硕士学位论文, 2019，导师: 苍晶