答案正是生态位构建。蚯蚓并没有演化出适应陆地环境的生理特征，而是在陆地上创造了一个水生世界。它们的成功直接源于自身的“园艺技能”。蚯蚓的挖掘方式会降低土壤的“基质势”，即土壤保持水分的能力。这使得蚯蚓更容易吸收水分，并补充因排泄而流失的水分。换句话说，蚯蚓高效建造了一个保持自身潮湿的“戏水池”。

　　通过这种方式，以及其他多种“技巧”，蚯蚓使适应度地形朝着有利于它们的方向倾斜，其效果之明显，令人奇怪地想起人类入侵原生态自然环境的场景。欧洲蚯蚓（即普通蚯蚓Lumbricus terrestris）现在被认为是北美森林植物群落变化的主要驱动者。在人们的普遍印象中，蚯蚓是对土壤有益的动物，但它们也会成为入侵物种。在北美，欧洲蚯蚓正在对硬木森林造成毁灭性的影响。北美原生的蚯蚓动物群在更新世冰川期几乎完全灭绝，许多生态系统直到16和17世纪欧洲殖民者到来之前都没有蚯蚓。随着欧洲蚯蚓的引入，该物种迅速蔓延，它们在入侵落叶林的同时，也使土壤性质发生了显著变化，使本地动植物物种受到威胁。

　　蚯蚓会将有机物拖入土壤中，作为食物或填充洞穴的材料，这使凋落物层迅速流失，进而导致土壤表面更温暖、更干燥。它们的活动还改变了碳和氮等化学元素在生态系统中的循环速率，比如加速植物物质的分解；它们的挖掘也增加了土壤的通气和排水。这些变化通常发生在入侵后的10年里，开启了另一种持续数十年的状态。由于历史上缺乏蚯蚓，这些森林的地表凋落物层中含有大量的碳。就像人类使用化石燃料一样，当蚯蚓清除这些凋落物时，大量储存碳便以二氧化碳的形式释放到大气中，加剧了全球变暖。

　　这种栖息地质量的变化对其他物种有着深远的影响。近年来的研究发现，随着引入的蚯蚓生态类群丰度增加，植物多样性出现下降，其中原生植物受到的打击最大，土壤无脊椎动物则随着蚯蚓生物量的增加而减少。当地的动植物已经适应了没有蚯蚓的环境，而这正是它们遭殃的原因。与此同时，也有一些物种从中受益：就像人类的干扰一样，蚯蚓的“工程”促进了快速生长的细菌、禾本科和莎草科植物，以及一些大型动物（如鹿）的入侵和繁殖。蚯蚓的洞穴被无脊椎动物，甚至一些脊椎动物（如蝾螈）用作休憩场所，而它们的粪堆（蚓丘）是微生物活动的热点。蚯蚓通常也与入侵灌木共存，如鼠李和金银花。部分原因是蚯蚓通过吃掉种子的方式，对种子的大小等特征进行选择，从而改变了土壤的“种子库”——自然储存的种子。被吃掉后幸存下来的种子集中在蚯蚓粪便中，受益于这种天然肥料的营养和物理保护。一般而言，都是非本地植物占据优势。

　　因此，蚯蚓入侵引发的生态连锁反应在森林生态系统中引起反响也就不足为奇了。一些研究人员甚至担心蚯蚓可能引发“入侵崩溃”（，即非本地物种加速促进彼此的入侵。这一点可能不那么直观：蚯蚓自身受益于它们的“工程”和由此引发的其他物种的入侵，这使它们在适应度地形图上建立起新的适应度山峰。蚯蚓促进了入侵灌木的生长，而入侵灌木又促进了蚯蚓种群的生长。由于灌木能产生更高质量的落叶层（碳氮比更低），从而产生自我延续的反馈循环，这也受到了欧洲蚯蚓的青睐。可以说，蚯蚓是在有效地从事着农业，从准备土壤到调整种子库，再到利用蚓丘促进它们喜欢的作物发芽。它们与鹿、猪和微生物培养了类似的互惠关系。有趣的是，蚯蚓物种的多样性与蚯蚓生物量是相关的，表明欧洲蚯蚓的“工程”对其他蚯蚓物种也有好处。

　　蚯蚓也会建造家园来积累有利于自己的演化几率。世界上有6000多种蚯蚓，它们的生态和行为有很大差别。然而，大多数蚯蚓物种并不仅仅是四处游荡、在土壤中觅食的“游牧民”，把用过的土地抛在身后。相反，蚯蚓会建造半永久性的洞穴，这些“建筑”存在的时间通常比它们的一生还长。查尔斯·达尔文曾指出，蚯蚓的洞穴不是简单挖掘出来的，而是相当坚固的垂直隧道，有时甚至超过一米深，并且“内衬水泥”。这种“水泥”是由蚯蚓的分泌物和排泄物压实而成，并形成一层独特的、厚达一厘米的洞穴衬里，称为“蚓触圈”（drilosphere）。每一个蚯蚓洞穴——它们的生活区——开口处的土壤表面都会有一个粪堆，即蚓丘，这既是厨房又是厕所，由凋落物和粪便组成。蚯蚓甚至会挖出用于产茧的旁侧小洞。许多蚯蚓在夜间出来寻找食物和配偶，但并不会离开洞穴，而是经常把尾巴末端留在洞内，一有情况就迅速退回安全的地下。

　　挖洞是一项耗费精力的活动——占用和翻修前任住户的房子要比自己动手建屋容易得多。一般认为，蚯蚓挖的洞不会超过其身体的宽度，但在较大洞穴中经常发现较小的蚯蚓，这表明要么是幼体继承了父母的洞穴，要么是零散个体在空的洞穴中安了家。长期的实地观察显示，同一洞穴被持续使用的时间远远超过蚯蚓的生命周期。因此，不难看出，蚯蚓似乎更喜欢以前有同类居住过的土壤而不是“未开发”的土壤。

　　改良的土壤、现成的住所和更充足的食物供应，并不是蚯蚓留给后代的全部东西。蚯蚓的每一个茧都继承了来自其父母肠道的微生物群。事实上，蚯蚓的生存环境不仅包括土壤及周围的生物，还包括生活在蚯蚓消化系统和周围蚓触圈中的细菌、真菌和单细胞真核生物。同样，这种安排是互惠的：蚯蚓为土壤微生物提供了一个食物丰富且可移动的环境，使它们有机会在缺氧环境中发酵并通过土壤传播，而这些共生体的存在也提高了蚯蚓的适应性。

　　生态位构建与演化

　　和人类一样，蚯蚓也建立了自己的生态位。它们所处的环境并非固定不变，而是根据其居民的活动而保持动态和变化。蚯蚓不仅改变了土壤，它们也在种植作物、释放温室气体、建造房屋、聚集成城市并向乡村蔓延，就像人类一样。

　　蚯蚓并不是唯一通过生态位构建来改善所处环境的物种：海藻会分泌粘性的化学物质来粘合沙子，使环境保持稳定；北美的灌木荆棘丛和松树通过散布易燃的针叶、松果和松油，引发森林火灾，以烧毁竞争对手；某些蚂蚁会通过喷洒酸性化学物质或种植真菌作物，来消灭不适合它们栖息地的树木。

　　考虑到生物根据自身需求改善环境的方式，我们是否需要重新思考适应度地形模型？从最激进的生态位构建观点来看，答案是肯定的：生物不仅仅是适应，而是在共同引导着演化。举例来说，河狸的影响远比它们筑成的水池广泛得多。它们既是消防员，也是灌溉管理人员，极大地改善了上游生态系统，使其能够抵御火灾和干旱等气候干扰。通过这种方式，河狸改变了局部环境，从而改变了自然选择对自己和其他物种的作用方式。它们是反馈和因果循环网络的一部分；在这个网络中，先前被选择的生物驱动了环境变化，而被生物改变的环境随后又对生物体的变化进行了选择。

被生物抑制的适应度地形；各图自上而下随时间推移。图改自Tanaka et al （2020）

　　生态位构建与生态学和生物演化中的其他几个概念相重叠，特别是“生态系统工程”和“生态演化动力学”。但生态位构建理论的独特之处在于，它声称生物对环境的改变（生态位构建）及其随时间推移而获得的遗产（生态继承）都是演化过程——它们都导致了演化上的改变。

　　究竟什么是演化过程？现在还没有定论，尽管大多数教科书都把重点放在直接改变基因频率的现象上——比如自然选择、突变或随机遗传漂变（随机发生的种群基因库组成变化）。回到适应度地形的比喻，这些现象都是推动生物种群在高峰和低谷间移动的力量。相比之下，生态位构建理论主张更广泛的演化因果概念。

　　持传统观点的人可能会说，虽然生态位构建“可以影响甚至导致自然选择的演化过程”，但它“本身不是一个演化过程，最多就像一个不断变化的环境”（语出演化生物学家Douglas Futuyma）。这一观点忽略了生态位构建与一般环境变化的区别，即生态位构建是以有序、定向和持续的方式改变了自然选择。它不仅改变，而且通过对选择的方向和强度施加某种有统计意义的倾向来指导适应性演化。生物造就了适应环境的景观。例如，在一项关于蚯蚓入侵对美国东北部15片森林原生植物群落影响的研究中，分析结果显示了惊人的一致模式。尽管蚯蚓种类和丰度、原生植物组成和特性以及地理区域存在差异，但在所有地点均检测到与蚯蚓相关的相同响应。

　　或许，正如理查德·列万廷所建议的那样，与其把演化想象成有固定高峰和低谷的适应度地形，不如想象成生物体在蹦床上行走的过程。但蚯蚓的例子也表明，在演化过程中，生物体不仅抑制了自身的适应性，还改善了所处环境，进而改善了它们相对于后来环境的适应性。这种“工程”足以让我们对演化结果做出判断。例如，蚯蚓并没有达到典型陆生动物生理机能的适应性顶峰；相反，它们进行了另一场演化之旅，到达了一个不太可能达到的适应性顶峰——在陆地上呈现了适应水生的生理机能。

　　最近，理论生物学家和哲学家组成了一个团队，他们设计了一个新的数学框架，用来模拟自然选择和生态位构建。他们设法描述了两个相连的适应度地形（而不是单一地形）的演化：生物演化对应着在适应度地形中向山顶攀爬，与此同时，环境演化对应着在“构建地形”中向山顶攀爬。这两者之间的关系决定了特定生物体最终能取得多大成功。正如我们如果没有对雌孔雀交配偏好的协同演化进行追踪，就无法充分理解雄孔雀尾巴等第二性征的演化；如果没有生态位构建，就无法描述适应性特征随环境特征因生物改变而发生的演化。研究人员利用他们的生态位构建演化框架分析了三种微生物演化的动态，这些微生物都参与不同形式的生态位构建。

　　生态位构建的数学分析

　　关于自然选择如何推动种群适应度增加的描述即通常所称的“费雪自然选择基本定理”：自然选择引起的种群适应度增加等于适应度的加性遗传方差（即增加生存和繁殖差异的遗传变异数量）。英国统计学家和遗传学家罗纳德·费雪认为，由于种群的适应度不可能无限期地增加，这个过程必须通过相应的环境恶化来平衡。耦合地形模型从数学上表明，在生态位构建下，这种适应度的守恒并不一定成立。生物可以通过改变环境来提高它们的绝对适应度（比如在山上建造土堆），也可以通过破坏环境来降低它们的适应度（比如挖坑）。