这个模型可以帮助我们理解蚯蚓和其他重塑环境的物种——包括人类——的演化。欧洲蚯蚓在北美森林中取得的巨大成功，很可能不是自然选择使蚯蚓适应森林环境的表现，而是蚯蚓通过改变森林生态使其更适合自己的结果。同样的道理也适用于人类。驯化植物、耕作土壤、采用新的灌溉方法、施加肥料等等，都极大增强了土地养活人类的能力。通过反复的环境改善，我们自身的绝对适应度已经大大提高——就好比我们在适应度地形上建造起越来越高的山峰，然后爬上去。

　　演化生态学家托拜厄斯·乌勒和海基·海兰特拉设计了一种方法，将生态位构建纳入另一种通用演化模型，即以传奇群体遗传学家乔治·普莱斯命名的“普莱斯方程”（Price equation）。该方程的基础是两个核心的演化过程：一是对性状随时间推移的自然选择；二是性状在多个世代之间有偏向性的传递（或继承）。这些过程都可以用统计数据来定义和测量，进而可以计算出随时间推移的性状变化（即演化），以及选择和传递在其中分别起了多大作用。方程中的选择项是由性状的遗传力（遗传差异在多大程度上导致性状的变异）和选择差异（衡量性状对适应度的影响程度）的乘积给出的。例如，如果大狗的后代数量多于小狗，但耳朵直立的狗与耳朵下垂的狗有相似数量的后代，那么大小的选择差异就很大，而耳朵形状的选择则差异较小。性状可以是任何东西，包括适应度。由于遗传力与遗传变异的数量有关，当我们关注的性状是适合度时，普莱斯方程中的选择项大体上就等同于费雪的自然选择基本定理。

　　相比之下，方程中的遗传项代表的是直接选择以外的因素，这些因素会影响性状如何随时间推移而改变，包括传递的偏向性。有趣的是，普莱斯将该项称为“环境改变项”，似乎特别适用于蚯蚓。蚯蚓并不是随意地改变土壤，也不会无情地使土壤退化。相反，一代又一代的蚯蚓不仅为自己改善了土壤质量，通过生态位构建提高了自身适应度，还给后代留下了有偏向性的生态遗产。正如费雪假设环境会恶化一样，以往的研究人员也倾向于认为，当关注的性状是适应度时，普莱斯方程中的传递偏向项可能是负的。这既是因为突变通常对生物体有害，也因为环境影响通常被（错误地）认为不会遗传。因此，相对而言，与传递有关的过程在演化中所起的作用被忽视了。当生物体为其后代构建或选择更好的环境时，它们可能无意中导致了适应性演化——即使在没有自然选择的情况下。

　　托拜厄斯·乌勒和海基·海兰特拉利用普莱斯方程进一步指出了生态位构建对演化的影响方式。在演化分析中，遗传力——由于遗传差异而导致性状差异的程度——通常是通过比较父母和后代性状相似性的统计数据（如亲子回归）来估算的，比如大型犬是否会产生较大的幼犬。被生物改良的环境在世代间的传递（继承）影响了后代与其父母的相似性，这往往会夸大对遗传力的估计。

　　普莱斯方程模拟了自然选择（可分解为遗传力和选择差异两部分）和非选择因素（如传递偏向，即后代可以继承被父母改良的环境）导致的演化改变。生态位构建可以影响演化的这三个组成部分，蚯蚓就是一个典型的例子

　　蚯蚓再次提供了一个很好的例子。蚯蚓的外表是黏糊糊的，因为它们会分泌黏液来保护外层皮肤，而黏液分泌量的变化对土壤特性很敏感。在不同的土壤条件下测量蚯蚓的黏液分泌量，可以发现亲代与子代之间的黏液水平有很强的相关性。然而，这并不是因为蚯蚓会把“产生更多黏液”的基因传给后代。这种代际的相似性和高遗传力主要是通过生态遗传而不是基因遗传：后代“继承”了父母的土壤（和微生物组），因此产生了相似的黏液量。如果研究人员调查入侵蚯蚓的黏液水平如何对自然选择做出反应，他们可能会发现明显的性状改变——意味着对较低黏液分泌量的选择。但在现实中，这可能是蚯蚓为后代改善土壤环境而进行生态位构建的生态效应。蚯蚓并没有出现对自然选择的遗传反应，但性状已经以一种与适应度密切相关的方式，发生了系统性和方向性的变化。

　　生态位构建影响演化的另一种方式是修改性状对适应度的影响（比如改变选择差异，即普莱斯方程中第一个选择项的一部分）。我们可以将蚯蚓迁移的倾向作为性状，当遇到恶劣的土壤条件或食物供应不足时，该性状就可能发生变化。实验研究表明，蚯蚓可以通过改善栖息地质量来减少它们自己（和其他蚯蚓种类）迁移的需要。它们并没有迁移到更肥沃的牧场，而是通过灌溉、施肥和重新耕种，彻底改造了原来的栖息地。

　　现在，让我们思考一下（假设的）“快速”和“缓慢”散播者（disperser）在入侵蚯蚓种群中的适应度。快速散播者可能会在土壤中繁殖，但初始适应度较低，因为原始土壤质量较差。然而，随着环境的改善，它们会吸引更多的蚯蚓，以及（对它们有益的）入侵灌木和动物，从而进一步改善它们的健康状况。最终，蚯蚓的数量变得如此密集，以至于它们的适应度由于竞争和对土壤的过度开发而下降，引发一波新的散播浪潮。相比之下，缓慢散播者在一开始拥有比定居者更高的相对适应度。

“跷跷板”式的适应度地形，生物改变了适应的方向；各图自上而下随时间推移。图改自Tanaka et al （2020）

　　然而，随着被入侵的森林土壤质量提高，缓慢散播者的相对适合度下降，直到它们过于分散。在生态位构建和竞争的推动下，快速和缓慢散播者被锁定在一场周期性的战斗中。回到适应度地形的比喻，此时的地形就像一个跷跷板：缓慢散播是有利的，但随着快速散播者改良土壤，使跷跷板向另一个方向倾斜，快速散播逐渐成为一个适应度高峰，直到竞争再次将跷跷板翻转回来。

　　所有这些数学分析都有助于我们理解生物改变其环境的方式会带来怎样的结果。要把握适应性演化，不仅需要了解生态位构建如何以自然选择的方式演化，还需要了解自然选择的环境根源本身就通过生态位构建而发生变化。我们需要扩展适应度地形的模型，以真正理解生物体进行的积极而直接的环境改变。不断演化的种群不太像没有头脑的登山者，不顾一切地攀登适应度高峰，而更像勤劳的景观设计师，配备挖掘和建造工具，能按照自己的目的重塑适应度地形。今天，人类的生态位构建和生态遗产正不断破坏着地球的生态环境，我们或许可以向蚯蚓等不起眼的动物学习，了解如何让我们栖身的世界变得更好。（任天）