每一个科学难题的背后都有一盏点亮的明灯，只不过是这盏明灯被幽闭在不透光的密室里，使得外头的人无从知晓。探索者的努力无非是在厚薄不等的墙上砸开一条裂缝，直到看见里面透出的一线光明。

撰文 | 翁羽翔(中国科学院物理研究所 软物质物理实验室)

来源：中国物理学会期刊网

2020年6月23日，《中国科学：化学》在线发表了题为“Dynamical and Allosteric Regulation of Photoprotection in Light Harvesting Complex II (高等植物光系统II捕光天线蛋白实现光保护功能的动态及变构调控) ”一文[1]，一项马拉松式的研究工作终于暂告一段落。先前和朋友聊起这篇论文探索过程之艰辛、发表过程之坎坷时，朋友极力鼓励我把这段经历写成文字，也许对年轻的研究者有所启迪和借鉴。然而在提笔的时候，脑海中总有一个挥之不去的名字：卞和。《卞和献璧》是一个大家耳熟能详的故事，是中学课文中的一篇文言文，讲述的是卞和献宝的经历。卞和在楚厉王在位的时候，认定自己找到的璞石是一块稀世宝玉，就把它献给厉王。厉王命玉工看后认为只不过是一块普通的石头，卞和由此落个欺君之罪而失去一条腿。来年卞和不服，又来献宝，结果失去了另一条腿。厉王死后文王继位。新君继位，革故鼎新，于是便派人去找卞和，此时的他已在山中哭泣了三日，泪尽继之以血。文王令玉工剖璞验石，这才有传于后世的和氏璧。尽管卞和的执着为后人所称道，但也引来后人的质疑：(1)卞和凭什么坚信他捡到的石头就是宝玉？就凭他看到凤凰曾经栖落在这块石头上？(2)卞和为什么非要去献宝？(3)卞和为什么不自己找玉工先剖析璞石，而非要等君王身边的玉工来评判？虽然卞和最后为自己洗净了冤屈，但结果还是让人觉得有些侥幸。在我看来，与其说卞和只是为了献宝，还不如说是在坚守他自己的信念：凤凰非宝石不栖。尽管现在看来这一信念有点可笑，可仔细想来，我们自己这些现代人身上或多或少也能够折射出卞和的影子。

江南的仲夏，田野中墨绿色的水稻在正午的烈日下拔节、扬花、灌浆，直到如金粒般的成熟。辛勤劳作的农人难得有一段清闲的日子，企盼着来日有充足的阳光，好去充孕每一株谷穗。

叶簌知风起，
蛙鸣道雨停。

乐极农闲月，

灯下伴书琴。

这样的日子，分不出是唐是宋，还是元、明、清。直到西学渐近，科学昌明的年代。如果时光能够穿越，我一定要去唤醒那位面带饥色的少年：他经常在仲夏的烈日下冲着田野痴痴地发笑，坚信每一株水稻正在烈日下不停地进行光合作用，而光合作用的名词也是不久前刚从他的老师那儿听来的。烈日普照—光合作用—粮食丰收—碗中的白米饭，一幅多么激动人心的画卷，难怪少年被这正午的烈日陶醉了。

然而，现代科学研究表明：在自然环境中，太阳光的辐照强度可以在短时间内呈现出十几倍的差异。植物不仅要在低光照条件下实现高效捕光，并把激发能传递给反应中心进行后续的光能—化学能转换，还要在高光强条件下将过量激发能以热的形式耗散掉，从而切断能量传递通路，避免过量光能造成的辐射损伤，实现光保护功能。也就是说，在仲夏正午的阳光下，水稻还有其他植物是不进行光合作用的，而是忙着自救，避免过量光能对反应中心带来的损伤！

现代科学前沿领域的思想和实验探索工具越来越复杂，分工也越来越细。顶尖的科研成果很少会出自寒门，大都得益于优良的学术传承和发扬光大。中国科学院植物研究所在植物光合作用生物化学研究领域至少已历经两代人的坚守和努力——汤佩松院士和匡廷云院士。中国科学院生物物理研究所的X射线晶体学研究方向则以人工合成胰岛素的晶体结构解析而扬名于世，这一学派代表人物有梁栋才院士、常文瑞院士、饶子和院士。这两大学派珠联璧合，催生了中国光合膜蛋白原子级分辨率晶体结构解析的学术高地。匡院士作为第一批国家重点基础研究发展规划项目 (973项目，1998—2002年) “光合作用高效光能转化的机理及其在农业中的应用”的首席科学家，对我国的光合作用基础研究起到了组织和推进作用。作为该项目的代表性成果，2004年3月18日， 常文瑞院士和匡廷云院士领导的团队在 Nature 上以主题论文的方式发表了“菠菜主要捕光复合物 (LHCII) 2.72 Å分辨率的晶体结构”的学术论[2]，这是国际上第一个用X射线晶体学方法解析的绿色植物捕光复合物高分辨率空间结构。

论文发表之前，笔者有幸参加了在香山双清别墅举办的项目结题交流会。因为参加过几次年度工作交流会，对一些课题的进展有大致的了解。菠菜主要捕光复合物晶体结构解析的工作进展照例由常先生作汇报。先前几次会议对常先生的印象是不苟言笑，作报告有板有眼，喜怒不形于色，当然也给年轻人留下了一种威严的感觉。

和往常汇报的风格一样，常先生展示了 LHCII 的针状晶体和收集到的X射线衍射数据。记得上一次汇报的时候，常先生讲到这，底下的听众一阵激动，当大家期待着常先生给出晶体结构的时候，他非常平静地说道：“晶体在X射线的辐照下，崩溃了！”底下又是一阵惋惜的*动。

这次常先生讲到这儿的时候，大家都有心理准备，大不了晶体又崩溃了！可这次没有，常先生先不紧不慢地给大家展示了 LHCII 具有和20面体病毒一样空间点群的单晶元胞结构，然后才不温不火地展示了 LHCII 原子级分辨率的晶体结构，当时整个会场被镇住了，足足有大约5分钟的时间会场上鸦雀无声，我是第一个从这种震撼中清醒过来的，便带头鼓起掌来。在持续的掌声中，常先生还是一言不发地站在讲台上，直到匡先生热泪盈眶地拿起了话筒，开始讲述个中的曲折，而我在底下悄悄地按下了快门 (图1) 。会后常先生专门打电话叮嘱我在论文正式发表前，不要外传有关晶体结构的照片。

图1 (左)匡廷云院士和常文瑞院士在2003年召开的973结题汇报会上；(右)2005年匡先生给笔者布置从“中国晶体”到“中国机理”的研究任务

LHCII 原子级分辨率晶体结构的解析是中国科学家的骄傲。匡廷云院士在不同的场合提到 LHCII 的晶体结构被国外同行科学家称为“中国晶体”，以此勉励国内从事物理、化学与生物学交叉研究的学者努力将该蛋白质的工作机理弄清楚，做出与“中国晶体”相称的“中国机理”来。这便是“中国晶体”和“中国机理”说法的由来。对于“中国晶体”和“中国机理”的说法，物理学家戴希教授认为，不宜人为地用狭隘的地域概念去割裂科学，本人深以为然。对于光合作用研究起步较晚的我国，这样的说法更侧重于对后来者的激励吧，现代科学的发展离不开国际间的交流和合作！对于物理所人，冲击“中国机理”便成了一项当仁不让的使命。

LHCII 在自然界主要以三聚体的形式存在，可以简化成三个外切的椭圆(图2(b)中绿色填充部分)。其中，蓝色三联小球表示镶嵌在蛋白中的叶绿素 b，相应的红色三联小球为叶绿素 a。如果用虚线画出两个圆环分别表示内圈和外圈的相互作用色素分子，可以看出，环上的色素分子排列方式与光合细菌捕光天线中排列成圆环状的细菌叶绿素分子 (图2(a)) 有很大的相似性。对于光合细菌环状捕光天线的量子力学研究表明，细菌叶绿素分子通过偶极相互作用，形成电子态相*离域态，可以向邻近的捕光天线进行无方向限制的高效传能[3]。

图2 (a)光合细菌捕光天线蛋白—色素复合物(LH2)中细菌叶绿素分子的空间排列示意图；(b)LHCII通过变温诱导解聚/聚集实现高效捕光和光保护功能间切换的猜想示意图

2005年初，在与中国科学院化学研究所张建平研究员的讨论中碰撞出了思想火花，受到光合细菌捕光天线分子结构的启发，高等植物三聚体的两个色素环会不会也有这样的功能？内环色素分子可将能量传递给外环，外环色素分子和相邻的 LHCII 三聚体之间可进行无方向限制的高效传能。如果温度升高，三聚体可能发生解聚，传能环被拆解，从而阻断传能通道，实现光保护功能。等温度降低后三聚体结构又可以恢复，如此周而复始，实现高效捕光与光保护之间的可逆切换(图2)。