出品：科普中国

制作：谷语粱

监制：中国科学院计算机网络信息中心

提到吸收二氧化碳，很多人想到的是森林。其实，地球上大部分二氧化碳是被海洋吸收的。

海洋占地球面积超八成，储藏了全球约九成的二氧化碳量，是地球上最大的活跃碳库。海洋植被通过光合作用吸收固定二氧化碳，将其转化为稳定有机物贮存起来，形成了独特的海洋碳库，称为“蓝碳（Blue Carbon）”。其中，广布于温带至热带地区浅海的繁茂海草床是海洋固碳的主力之一。

然而，这个独特的生态系统一直困扰着科学家：海草床的养分从哪来？

种田想要丰收需要补充肥料，海草床也需要养分支持。可是大多数海草都长在养分匮乏的浅海环境中，尤其缺氮，而氮是植物生长需求最高的无机营养素。

在这样贫瘠之地，海草却能“为无米之炊”，繁茂生长，其定有不为人知的“干饭秘诀”。

捡漏、找搭档蹭氮...植物“干饭”有妙招

在介绍海草如何在浅海环境中得到“氮”养分之前，我们先来看看自然界大部分绿色植物们是如何获取氮元素的。

虽然地表氮元素含量高，但大多都是不活跃的气态氮，植物“啃不动”。需要将气态氮转化为特定的几种含氮物质，植物才能“吃得下”，这种将气态氮“固定”下来的过程，即为“固氮”。其中，一些原核微生物（比如细菌）可以完成“生物固氮”，这些能够固氮的微生物统称为固氮菌。生物固氮在自然条件下是生物圈截留氮的主要方式，面对如此宝贵的资源，植物有多种方式利用：

1、偷偷捡漏“自由固氮菌”的营养

在固氮菌中，有一些自由生活的菌能自力更生：自己固氮、自己寻找有机物吃，“活得像一支队伍”。

以往的研究发现，海草床的底泥中有很多这样的自由固氮微生物，因此人们认为海草主要是从环境中“捡漏”，吸收一点自由固氮菌的“残羹剩饭”。但是这样零零散散的氮源似乎并不能喂饱郁郁葱葱的海草床，疑问还未得到彻底解答。

图片来源：参考文献[5]

2、与固氮菌相爱相生的“共生固氮模式”

自营固氮菌工作效率不高，固氮量也较低，植物仅仅靠它们是很难满足的。于是，陆地上一些植物则和一些菌类发展出了更进一步的亲密合作关系：植物的根产生特化的结构，像“房子”一样让细菌“住进”自己体内，植物供养细菌，而细菌则为植物固氮。

最为人熟知的共生固氮模式是豆科植物和根瘤菌。在根瘤共生中，根细胞密切接触、纳入根瘤固氮菌，形成圆结节状的、高效的固氮工厂。

大豆根部的根瘤： 一个个根瘤结节中容纳了很多根瘤菌，形成了高效的陆生固氮系统 （图片来源：参考文献[8]）

3、植物与“内生菌”建立的松散合作

豆科植物为了和根瘤菌合作而发育出根瘤，这是一个高难度的能力，大部分植物没有这种技巧。于是有的植物则选择更简单的方式容纳固氮菌：“开放”细菌入侵根部的权限，让细菌栖息在根内的细胞间隙或细胞壁内。但植物不会为此专门改变根部形态，不产生特殊的结构。

这些寄居在植物体内的微生物统称为内生菌(Endophyte)。一些非豆科植物（如甘蔗、小麦[2]、龙舌兰[3]）能募集具有固氮能力的内生菌，既满足了氮的获取，又不用专门为细菌准备特制的“房子”，保持一种松散的联合关系，简约而不简单。

△植物内生菌。本图是蓝色龙舌兰（Agave tequilana）根中染色观察到的细胞内共生菌，并且该细菌具有固氮活性。（图片来源：参考文献[3]）

陆地植物和微生物的合作历史悠久，在最早植物从海洋中的藻类演化成陆生植物登陆的时候，就离不开微生物的帮助。而那之后，陆地植物中的几个小家族在演化的历史上选择重返海洋，又逐渐适应了海洋的环境。这类能在海洋中生活的禾草状有花植物，统称为“海草”。各种海草在浅海滩的生长样貌像是陆地上的牧场，所以有“海草床”的美称。

既然陆地植物会和固氮菌形成亲昵的共生合作关系，祖上曾经是陆地植物的海草，是不是也有类似的“社交技巧”呢？

海草：“根门大开”，欢迎固氮菌入驻

科学家通过研究地中海地区常见的大洋海神草(Posidonia Oceanica)找到了海草床氮肥来源之谜的线索：海草也有类似陆地植物的共生固氮系统[4]。

大洋海神草在地中海地区分布广泛，是当地的地标性植被。因为海神草草床每年固定碳的效率比同等面积的亚马逊雨林还高，其宝贵的生态和文化价值让联合国教科文组织将其列为世界遗产[6]。